Отправлено: 10.07.11 13:55. Заголовок: генетика окрасов собак

Прикреплю ссылку вдруг кому понадобится
НЕЗАВИСИМАЯ ВЕТЕРИНАРНАЯ ЛАБОРАТОРИЯ ШАНС БИО click here



Бесплатный курс генетики окрасов собак. Выпуск 2

Здравствуйте, уважаемые коллеги!
Все знают о том, что существуют рыжие, трехцветные и мраморные шелти. И еще отдельно - биколоры и бимерли. И иногда рождаются непонятные собаки с белыми "поясками", белыми боками или пятнами. А еще бывают бракованные мраморные, то есть белые с дефектами слуха и зрения. И даже рыжемраморные, появления которых надо всемерно избегать. Это значит, что рыжих шелти нельзя вязать с мраморными, а мраморных между собой. И всё.

В то же время любому генетику понятно, из чего складываются многочисленные шелтиные цвета, какие там работают гены и как выглядит продукт их взаимодействия. Но: их об этом никто не спрашивает.

А давайте я попробую перевести информацию с малопонятного языка науки на русский, так же, как обычно делаю это на курсах экспертов или селекционеров. Может быть, меня коллеги-генетики и упрекнут в некоторой неточности в определениях понятий, а коллеги-собаководы - в том, что я рекомендую необщепринятые действия с окрасами, но если в результате шелтисты овладеют какой-то новой информацией и сумеют в будущем управлять окрасами по своему желанию, я буду считать свою цель достигнутой.

Но как разобраться в многочисленных окрасах шелти, используя только полузабытые сведения из школьного курса биологии? Это кажется нереально! Но для пытливого ума нет ничего невозможного. Давайте попробуем разобраться вместе, уверяю, что школьного курса для этого вполне достаточно. Для примера попробуем расшифровать генотип нескольких известных Вам шелти, используя эту статью как учебник.

У собак сейчас известно приблизительно десять пар генов, контролирующих окрас. Написать формулу окраса собаки - это значит назвать поименно все эти гены. Нет, это легче, чем кажется на первый взгляд: нужно просто заполнить буквами четыре пары точек, обозначающих гены четырех основных шелтиных цветовых локусов. Это не значит, что у шелти нет остальных шести пар генов окраса - просто у всех шелти они одинаковые и смысла загромождать ими формулу нет.
А теперь практически
С чего начать писать формулу окраса шелти, стоящей сейчас перед Вами? Возьмем чистый лист бумаги и поставим в одну строчку на бумаге эти четыре пары точек. Каждая точка - это один из генов окраса, а попарно они распределены потому, что они и в хромосомах расположены друг напротив друга в своих ячейках (локусах), работая в комплексе. Теперь, сверяясь с текстом, надо заполнить формулу символами. Затем можно решать с этими формулами задачи точно так же, как вы делали это в школе на уроках биологии. Надо еще помнить, что разные пары генов окраса действуют независимо друг от друга, но их действие иногда накладывается и наслаивается друг на друга, и надо привыкнуть разбираться с этими слоями.

Напомню также (на всякий случай), что разные гены в одном и том же локусе обозначаются по имени этого локуса латинской буквой прописной (если ген доминантный) или строчной (если рецессив). Если же в локусе может быть более чем два вида генов, то для их обозначения используются надстрочные индексы.
Первая задача (простенькая)
Локус Т: Крапчатость/отсутствие крапчатости
Первый локус - для разминки, очень простой, в нем может быть только два вида генов. Если у собаки есть крап на белом фоне - пишем ТТ или Тt: что именно, определяется потомством собаки. Дает щенков абсолютно без крапа - значит точно Tt. Если крапа нет - пишем tt.
Очень часто на передних ногах белые "носочки" слишком малы, и обладателя крапчатости поэтому иногда нельзя отличить от собаки без крапа. Впрочем, как наличие, так и отсутствие крапа ничего не значат на выставочном ринге.




Бесплатный курс генетики окрасов собак. Выпуск 3


Здравствуйте, коллеги!
Продолжаю потчевать вас задачками по генетике.
Вторая задача (посложнее)
Локус S: Белые отметины/пегие окрасы
Вторая пара генов обуславливает белые участки на собаке. Доминантный ген из этой пары проектирует принципиальное наличие белого на грудке, концах лап, конце хвоста и иногда на голове собаки: а вот количество этого белого определяют очень многочисленные, но мало влиятельные гены-модификаторы. Такая раскраска называется "ирландская пятнистость" (обозначается SiSi), и она доминирует над пегим (лучше назвать его белым пятнистым) окрасом.
Белый пятнистый окрас обозначается символом spsp (ген sp иначе называется "белым фактором"), и выглядит примерно так же, как обычно выглядит окрас у фокстерьеров: белый на 2/3 или на 3/4 с плавно очерченными пятнами. Еще нужно добавить, что гетерозиготы Sisp называются "белофакторными" потому, что они, неся этот белый ген в скрытом виде, иногда позволяют догадываться о нем по увеличенным белым воротникам, белым лоскуткам на крупе и особенно по белым полоскам, доходящим до коленного сустава.
Окрашенные пятна на белом фоне будут именно того цвета, который покрывал бы всю собаку, если бы не было белого фактора. Таким образом, могут существовать "белый с черным" (atat spsp), "белый с рыжим" (с любым из двух различных рыжих: AgAg spsp, Agay spsp, или ayay spsp ) и "белый с мраморным" (Mm atat spsp) окрасы. Кстати, чтобы проверить, разобрались ли Вы в генах раскрасок шелти, можете после прочтения статьи проверить себя и написать самостоятельно генотип белой шелти с рыжемраморными пятнами!
Сейчас белые шелти считаются нестандартными по английскому и FCI стандартам, но в США они признаются и разводятся без ограничений. Английская селекция стремится к как можно меньшим по площади белым отметинам, но, на мой взгляд, такие собаки значительно менее ярки и нарядны, а кроме того и менее заметны в конкурсах "Бэст ин Шоу", чем шелти с широкими воротниками.
В 30-х годах существовали шелти вообще без белых отметин, и черно-подпалые шелти без отметин: этот совершенно ротвейлериный окрас тоже назывался "биколор". Его ген (обозначающийся S) был самым доминантным в этой серии, но сейчас взять его негде, поскольку его обладателей, похоже, уже не существует.
Как легко что-то безвозвратно потерять :)



Бесплатный курс генетики окрасов собак. Выпуск 4.


Приветствую вас, друзья-собаководы!
Начну выпуск с ответа на письмо.
Очень интересная рассылка!
А как насчёт белых отметин на грудках у Эрделей?
--
Ia Kochinashvili

Здравствуйте! Спасибо за письмо.
У всех пород собак общая генетика окрасов. Все обстоит ровно так же, как и у шелти. Сплошной окрас доминирует. Белые отметины - рецессивный признак. Следовательно, у двух родителей без галстучков могут родиться щенки с галстучком. Это будет неопровержимо доказывать наличие скрытого гена si у обоих родителей.
У некоторых собак галстучки могут быть от рождения, но со временем зарастать. Некоторые недобросовестные владельцы просто выстригают белые участки и выставляют собак на выставку. в результате ненужный рецессив бесконтрольно распространяется по породе и отправляет в брак массу прекрасных щенков в каждом поколении.
А особо недобросовестные вообще прибегают к хирургии, и вырезают белые места прямо с куском кожи. В этом случае последствия могут быть еще более ошеломляющими и негативными.
Ну ладно, отвлеклись немного... Продолжаем постигать генетику шелти.
*******
Третья задачка (сложная, но необходимая)
Локус А: Темно-соболиный/светло-рыжий/черно-подпалый/черный
Это - самые заметные гены в окрасе шелти. Именно они создают базовый, основной цвет рубашки собаки. И новую пару точек нужно заменить на символы каких-либо двух генов из локуса А.
Принято считать (и так написано почти во всех книгах, которые вам еще будут попадаться!), что шелти бывают рыжие и трехцветные. Но в последние годы американский генетик Сью-Энн Боулинг выяснила, что по крайней мере у двух пород собак, немецкой овчарки и у шелти имеется рецессивный черный окрас и что расположен он, скорее всего, в локусе А. Что же касается автора этой статьи, то он уверен в своем предположении о том, что у шелти (так же, как и у колли) в этом же локусе имеется еще один ген, которым предположительно является либо "агути" Ag, либо даже: чепрачный Asa! Но не важно на самом деле, который из них там орудует, может один, может другой, может по очереди - важно, что этот ген создает темно-соболиный окрас, сильно отличающийся от обычного рыжего.
Итак, все шелти делятся на четыре принципиально разных "лагеря" по основному колору: они относятся либо к черно-подпалым, либо к рыжим, либо к зонарно-рыжим/чепрачным (так называемые "темные соболя"), либо к черным без подпалов (биколорам). Определяя окрас шелти, первым делом отнесите ее в одну из этих категорий.
Совершенно бесспорно, что собаки светло-рыжего окраса должны быть отнесены к "рыжим" по гену Ay. Но есть еще так называемые темно-соболиные, это в общем рыжие шелти, но с зачерненными концами остевых волосков, вплоть до шоколадного цвета. Иногда он бывает столь насыщен, что незнатоки такую собаку могут ошибочно назвать триколором. На самом деле этот окрас должен быть отнесен к зонарному, или "агути", а это ген Ag. Он доминирует над светло-рыжим, во всяком случае, если он удален из популяции (как, например, произошло практически повсеместно у колли), то не сможет возникнуть самопроизвольно.
Обычные триколоры шелти - это черно-подпалые собаки с генотипом atat. Почему черных в основном шелти называют "триколор"? Потому что третий колор к этим двум добавляют белые отметины из локуса S. Обычные блю-мерли тоже относятся к триколорам, если у них есть желтые места на голове, на ногах и под хвостом.
В сложных случаях, например, если основной фон собаки белый, на щечках рыжее, а на корпусе имеется черное пятно или несколько черных пятен, эта собака тоже должна быть отнесена к "черно-подпалым".
Последний вариант этого локуса - это сплошной черный окрас без подпалов, который в сочетании с белыми отметинами формирует окрас "биколор" ("двухцветный"), причем из двух допускаемых Стандартом биколоров (бело-черного и черно-рыжего) это - именно черно-белый окрас.
Вероятнее всего, Ag - самый доминантный ген в серии, за ним следует Ay, за ним - at, а самый слабый - сплошной черный без подпалов a.
Иногда генотип собак по локусу А виден сразу и без затей - но не тогда, когда присутствует темно-соболиный ген. Присутствуя, он может прятать под собой любой из младших генов, и тогда точно определить второй ген можно только анализируя потомство собаки.




Бесплатный курс генетики окрасов собак. Выпуск 5.


Приветствую вас, друзья-собаководы!
После небольшого :) перерыва эта рассылка снова выходит. Если вы помните, в последний раз мы решали задачу на темно-соболиный/светло-рыжий/черно-подпалый/черный окрасы. И вот наконец...
Четвертая и последняя задача
Мраморный/немраморный окрас
Теперь определим статус собаки по локусу М – это знаменитый «фактор Мерля» (а не «Мерле» и не «голубой дроздовый», как его иногда ошибочно переводят.
Мерль – это фамилия генетика, впервые описавшего работу этого своеобразного гена, испещряющего тело собаки рваными многочисленными пятнами). Слово «фактор» – это синоним слова «ген» в английском языке, поэтому термин звучит понятнее, если мы переведем его целиком: ген рваной пятнистости, открытый Мерлем. Итак, если в окрасе собаки есть темные рваные пятна на более ослабленном фоне, то перед нами обладатель этого гена.
Фактор Мерля доминирует над отсутствием мраморности, и практически это значит, что если у собаки он имеется в генотипе, то он обязательно будет виден снаружи. То есть не может быть «скрытых носителей» мраморного гена, как иногда неграмотно уверяют вас рекламы питомников. Даже если трехколерный пес (его генотип по локусу М – это два гена m m , отсутстия мраморности) рождается от двух мраморных собак, он не может нести этого гена и не передаст мрамор своим детям от немраморного партнера, потому что его просто негде взять!
Если мраморность попадает на черный фон, то черный цвет превращается в «ослабленный черный», то есть в голубой, как его называют собаководы. Этот тон (если еще и цвет подшерстка собаки не буро-коричневый, а светло- или темно-серый), действительно иногда производит впечатление голубого, особенно в сумерках. На самом деле, конечно, это светло-серый. Некоторые участки окрашены в интенсивный черный цвет, и края таких пятен рваные и неровные. Длинная шерсть сглаживает эти резкие границы, и результат иногда получается необыкновенно красивый. При таком раскладе цветов собака называется «блю-мерлем», или «голубым мерлем», но только, ради бога, не «голубым дроздом»!
Глаза блю-мерлей имеют право быть как темными, так и голубыми, и даже раскрашенными в оба этих цвета пятнышками, участками или сегментами. Стандарт отдельно отмечает, что нет никаких выставочных преимуществ у того или иного цвета глаз, и в жизни заводчики обычно руководствуются личным вкусом.
Большинство заводчиков предпочитают темные глаза, но это, видимо, оттого, что при неправильном разрезе век большие голубые «фары» производят неприятное впечатление и это усиливает отрицательный эффект, произведенный на зрителя (и эксперта) неправильным выражением глаз. Если разрез глаз правильный, и собака – обладатель желательного «сладкого» выражения, то голубой цвет даже обоих глаз нисколько ее не портит.
Мраморность может быть наложена и на рыжую собаку, в этом случае она видна значительно хуже, чем на черном фоне. Иногда рыжий обладатель фактора Мерля может быть выявлен лишь по голубым глазам! «Рыжий мерль» – окрас, не признанный Стандартом, и к нему относятся традиционно строго. (В скобках замечу, что для специалиста он не представляет никакой сложности или опасности. В конце концов, если дошкольникам и не дают в руки ножей для разделки мяса, то это не значит, что их нельзя брать никому!). Ну, а сочетание мрамора на бело-черном биколоре – в результате имеем новый окрас: «бимерль».
Теперь об обозначениях. Блю-мерль должен быть обозначен atat Mm, рыжий мерль AyAy Mm. Любая немраморная собака – mm. Если у собаки есть два гена Мерля, то она получаются практически белой с небольшими пятнистыми участками, такой окрас обычно называется «уайтмерль», и эти собаки часто страдают слепотой или глухотой, и поэтому Стандарт не его разрешает.

 Отправлено: 10.07.11 13:56. Заголовок: ГЕНЕТИКА НАСЛЕДОВАНИ..

ГЕНЕТИКА НАСЛЕДОВАНИЯ ОКРАСОВ

У ЛАБРАДОРОВ
Существует три варианта окраса у лабрадора: черный классический; шоколадный - различных оттенков, от печеночно-красного до темного шоколадного; и палевый (или желтый), который может варьировать от белого до красно-лисьего.
Все окрасы обусловлены генетически, а как известно, материальным носителем наследственности являются хромосомы. Каждая хромосома несет огром-ное количество генов, которые и определяют свойства особи. Каждому гену присваиваются буквенные обозначения - A,B,C,D и т.д. Зная генетические особенности индивида, можно записать генетическую формулу с обозначением интересующих нас генов. Все хромосомы гомологичные (парные). Каждому виду животных характерно определенное число хромосом, для собаки это число составляет 39 пар. При этом одна гомологичная хромосома отца, другая - матери. Участок хромосомы, где располагаются гены, называется локусом, а пара генов, находящихся в одном локусе - аллелью. Эти гены принято обозначать одинаковыми буквами (АА, аа и т.д.). Если гены одинаковы, то особь называют гомозиготной, если гены различны - гетерозиготной. Прописной буквой принято обозначать доминантный ген (т.е. подавляющий действие другого), а строчной буквой обозначают рецессивный (подавляемый) ген.
При разведении лабрадоров, надо помнить следующие важные правила цветового наследования:
- Черный окрас - доминантный;
- Ген палевого и шоколадного окрасов - рецессивный;
- Чтобы получить потомство одного из рецессивных окрасов, оба родителя должны нести этот окрас, или один из родителей должен иметь этот окрас, а другой нести ген этого окраса. Или оба производителя, будучи разных окрасов, оба несут одинаково рецессивный ген.
Чтобы заранее просчитать результат конкретной вязки, необходимо знать генотип обоих производителей. Генотип наследования цветов описывается при помощи букв - Заглавные буквы обозначают ген, находящийся в доминантном состоянии, например, ВВ - черный окрас. Ген в рецессивном состоянии записывается строчными буквами, например, bb - шоколадный окрас. Генотип выражается парными буквами, т.к. гены существуют в парах, т.е. аллелях.
ЧЕРНЫЙ И ПАЛЕВЫЙ
Наследование черного и палевого окрасов лабрадора может быть объяснено с помощью простых законов Менделя о Доминанте (черный) и Рецессиве (палевый). Доминантные черные собаки при вязке между собой будут давать только доминантных черных щенков.
Доминантный черный родитель, повязанный с гетерозиготным черным (т.е. несущим палевый окрас), произведет на свет только черных щенков, но половина из них будет нести рецессивный палевый ген.
Два гетерозиготных черных родителя, повязанные друг с другом, дадут, теоретически, двух палевых щенков в помете из восьми. Из оставшихся шести щенков два будут доминантные черные, а четыре будут нести ген палевого окраса, оставаясь при этом черными .
При вязке гетерозиготного черного с палевым получатся четыре гетерозиготные черные собаки и четыре палевые.
Доминантная черная собака с палевой дадут черный помет, но все щенки будут в рецессиве нести палевый ген.
Палевые собаки между собой никогда не дадут никаких окрасов, кроме па-левого.
ШОКОЛАДНЫЙ
Наследование шоколадного окраса несколько сложнее, чем наследование черного и палевого цветов и обусловливается более сложным комплексом признаков, чем упрощенная генетика В - доминантный черный и е - рецессивный желтый.
Для понимания процесса наследования введем дополнительные понятия:
В - черный
b - коричневый (у лабрадоров обычно называется шоколадный)
Е - ген, отвечающий за распространение пигмента (черного или шоколадного) по длине волоса
е - отсутствие пигмента по длине волоса, пигмент сосредоточен только в мочке носа, веках, губах, т.е. светлая окраска, именуемая желтой или палевой.
Возможные варианты генотипов лабрадоров:
ВВЕЕ - черный. Двойная доминанта черного окраса (ВВ) и двойное выражение доминанты (ЕЕ) подразумевает черный окрас и такая особь может давать только черных щенков.
ВВЕе - черный. Строчная буква (е) подразумевает, что эта собака при вязке с другой, несущей такой же ген (е), даст палевых щенков.
BbЕЕ - черный. Черный (доминантный) ген (В) подавляет шоколадный ген (b) и такая собака будет черной, а комбинация (ЕЕ) говорит о том, что она не будет давать палевых щенков, но с шоколадной собакой или с собакой с таким же генотипом ВbЕЕ получатся шоколадные щенки.
BbЕе - черный. Черный ген (В) маскирует эффект шоколадного гена (b), а ген (Е) маскирует проявление палевого окраса (е). При вязке с собакой, несущей (е) могут родиться палевые щенки. А повязанная с особью, несущей (b), эта собака может дать шоколадных щенков.
bbEE - шоколадный. Двойное сочетание генов (bb) и два проявления генов (ЕЕ) подразумевают собаку с темной окраской (в данном случае шоколадной). Такая собака может давать только шоколадных щенков, а если повязать ее с особью, несущей В-ген, получатся черные щенки.
bbЕе - шоколадный. Два шоколадных гена (bb) плюс одно проявление гена (Е) подразумевают, что собака шоколадная и будет давать шоколадное потомство. Однако еще собака несет ген (е), который внешне не проявляется, но при вязке с собакой, также несущей ген (е), могут быть получены палевые щенки. От такой собаки можно получить и черных щенков, при вязке с черной собакой и, конечно же, шоколадных, если партнер несет ген (b). Во всем мире все три цвета получают при правильно подобранной вязке. Однако вязка с палевой собакой или собакой, несущей ген (е) нежелательна, т.к. можно получить нежелательную пигментацию носа и век.
bbee - палевый (с обесцвеченной обводкой). Такие собаки не имеют темного пигмента, т.е. палевые (ген ее), а в сочетании с комбинацией (bb) - шоколадный окрас проявляется в палевой собаке коричневым носом, светлой окраской век и глаз. Это не желательно.
Вbее - палевый (с нормальной пигментацией). Комбинация (ее) вместе с геном (В) обуславливает нормальную пигментацию носа и век у палевой собаки. Но если повязать такую собаку с черной, несущей шоколад (Bb) или шоколадной (bb), то могут быть получены шоколадные щенки. Однако при этом могут также получиться щенки с генотипом bbee - палевая собака со светлой обводкой. Необходимо помнить, что ген (b) (шоколадный окрас) может помешать получить нормальных палевых собак.
ВВее - палевый (с нормальной пигментацией). Два гена (ее), не обусловливающих темного окраса, подразумевают, что эта собака палевая, а (ВВ) - нормальная пигментация носа и век и при вязке такая собака всегда будет давать палевых щенков с нормальной пигментацией.
Чтобы просчитать комбинации окраса при вязке двух производителей, необходимо, зная генотип родителей, составить возможные генетические комбинации слияния спермиев и яйцеклеток:

В результате слияния спермиев и яйцеклеток получим:

Все возможные 16 комбинаций показывают, что все щенки будут с черной пигментацией (ВВ) и палевого окраса (ее).
Теперь мы рассмотрим помет от двух палевых собак с различным генотипом:


Возможные результаты слияния спермиев и яйцеклеток:

Половина щенков получится с нормальной пигментацией, а половина депигментирована (нежелательный окрас) и все щенки будут нести ген шоколадного окраса.
Теперь рассмотрим результаты скрещивания черного родителя, несущего все три окраса (ВbЕе) с палевым, несущим шоколад (Вbее):

Возможные результаты слияния спермиев и яйцеклеток:

В результате мы получим 6 черных щенков, 2 шоколадных, 6 нормальных палевых и 2 палевых щенка с ослабленной пигментацией*. Таким образом в среднестатистическом помете мы можем получить 3 черных щенка, 3 палевых, 1 шоколадного и 1 палевого с ослабленной пигментацией.
Рассмотрим другие возможные сочетания при вязках производителей с различными генотипами:
ЧЕРНЫЙ С ЧЕРНЫМ
BBEE Х BBEE - все черные
(или ВВЕе)
ВВЕе Х ВВЕе - 75% черных, 25% палевых
BbEE Х BbEe - 75% черных, 25% шоколадных
BbEe Х BbEe - 55,25% черных, 25% палевых, 18,75% шок.
ЧЕРНЫЙ С ПАЛЕВЫМ
ВВЕЕ Х Ввее - все черные
ВВЕе Х Ввее - 50% черных, 50% палевых
ВbEE X Bbee - 75% черных, 25% шоколадных
BbEe X Bbee - 50% палевых, 37,5% черных и 12,5% шок.
BbEe X BBee - 50% черных, 50% палевых
BbEe X bbee - 50% палевых, 25% черных, 25% шоколадных
BbEE X bbee - 50% палевых, 50% шоколадных
ПАЛЕВЫЙ С ПАЛЕВЫМ
ВВее Х ВВее - все палевые
ШОКОЛАДНЫЙ С ЧЕРНЫМ
bbEE (e) X BBEE - все черные
bbEE X BbEE (e) - 50% черных, 50% шоколадных
bbEe X BbEE - 50% черных, 50% шоколадных
bbEe X BbEe - 37,5% черных, 37,5% шоколадных и 25% пал.
ШОКОЛАДНЫЙ С ПАЛЕВЫМ
bbEE X BBee - все черные
bbEe X BBee - 50% черных, 50% палевых
bbEe X Bbee - 50% палевых, 25% черных и 25% шок.
bbEE X bbee - все шоколадные
bbEe X bbee - 50% шоколадных и 50% пал. без пигмента
ШОКОЛАДНЫЙ С ШОКОЛАДНЫМ
bbEE X bbEE - все шоколадные
bbEE X bbEe - все шоколадные
bbEe X bbEe - 75% шоколадных, 25% палевых без пигмента
Чтобы знать генотип вашего производителя, необходимо знать окрасы его предков в предыдущих трех-четырех коленах. Помните, что если кто-либо из родителей шоколадного окраса, все его потомки будут нести ген шоколадного окраса. То же самое относится и палевому.
Здесь рассмотрены основные правила наследования окрасов у лабрадоров, однако необходимо учитывать, что приведенные цифровые данные - средне-статистические и при реальных вязках результаты будут варьировать в зависимости от конкретных производителей.
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ. ЛАБРАДОР РЕТРИВЕР
Известно три окраса лабрадоров: классический черный , палевый (от светло кремового, практически белого до ярко рыжего- red-fox) и шоколадный (от светло-коричневого до цвета черного шоколада).
У лабрадоров существуют следующее правило наследования окраса: черный окрас доминантный, а палевый и шоколадный рецессивные, то есть для получения щенков одного из рецессивных окрасов, оба родителя должны быть рецессивного окраса, или один из родителей должен иметь рецессивный окрас, а второй нести рецессивный ген, или оба родитель при разном окрасе, должны нести одинаковый рецессивный ген.
Для того что бы рассчитать результат вязки, нужно знать генотип выбранных производителей. Генотип наследования окраса записывают при помощи латинских букв, доминантные гены заглавными (ВВ- черный окрас), а рецессивные строчными (ее- палевый окрас или bb- шоколадный окрас), генотип записывают парными буквами, т.к. гены существуют в парах.

Рассмотрим существующие генотипы лабрадоров:
ЧЕРНЫЙ
ВВЕЕ- черный
ВВЕе- черный, несущий палевый
ВbEE- черный, несущий шоколадный
BbEe- черный, несущий палевый и шоколадный

ШОКОЛАДНЫЙ
bbEE- шоколадный
bbEe- шоколадный, несущий палевый

ПАЛЕВЫЙ
BBee- палевый
Bbee- палевый несущий шоколадный
bbee- палевый, несущий шоколадный, называется ливерный палевый, это собаки без черной пигментации

Для того, что бы получить информацию об окрасах будущих щенков, записывают генотип обоих родителей и пишут все возможные варианты окрасов.
Например:
1-при вязке двух черных собак несущих палевый ген, получим следующие результаты:
родители BBEe + BBEe

BE Be BE Be
BE BBEE BBEe BBEE BBEe
Be BBEe BBee BBEE BBee
BE BBEE BBEe BBEE BBEe
Be BBEe BBee BBEE BBee
полученные варианты BBEE (черный), BBEe (черный несущий палевый), BBee (палевый) - 75% черных и 25% палевых

2-при вязке шоколадного, несущего палевый и палевого, несущий шоколадный получим
родители bbEe + Bbee

bE be bE be
Be BbEe Bbee BbEe Bbee
Be BbEe Bbee BbEe Bbee
be bbEe bbee bbEe bbee
be bbEe bbee bbEe bbee
полученные варианты BbEe (черный несущий палевый и шоколадный), Bbee (палевый несущий шоколадный), bbEe (шоколадный несущий палевый), bbee (палевый ливерный) - 50% палевых, 25% шоколадных, 25% черных

Рассмотрим все возможные сочетания при вязках лабрадоров:

ЧЕРНЫЙ С ЧЕРНЫМ
BBEE+BBEE все щенки доминантно черные
ВВЕЕ+BBEe все щенки черные (50% доминантно черных, 50% черных несущих палевый)
ВВЕе+ВВЕе 75% черных (33,3% доминантно черных, 66,6% черных несущих палевый) и 25% палевых
BbEE+BbEe 75% черных (16,5% доминантно черных, 16,5% черных несущих палевый, 33,3% черных несущих шоколад, 33,3% черных несущих палевый и шоколад) и 25% шоколадных (50% чисто шоколадные, 50% несущих палевый)
BbEe+BbEe 56.25% черных ( 11,1% доминантно черных, 22,2% черных несущих палевый, 22,2% черных несущих шоколад, 44,4% черных несущих палевый и шоколад), 25% палевых ( 25% чисто палевых, 50% палевых несущих шоколад, 25% ливерных палевых), 18,75% шоколадных (25% чисто шоколадных и 75% шоколадных несущих палевый)

ЧЕРНЫЙ С ПАЛЕВЫМ
ВВЕЕ+Вbee все черные (50% черных несущих палевый, 50% черных несущих палевый и шоколадный)
BBEe+BBee 50% черных (все несут палевый) и 50% палевых
BBEe+Bbee 50% черных( 50% черные несущие палевый, 50% черные несущий палевый и шоколад) и 50% палевых (50% чисто палевые, 50% палевых несущих шоколад)
BBee+BbEe 50% черных (50% черные несущие палевый, 50% черные несущий палевый и шоколад) и 50% палевых (50% чисто палевые, 50% палевых несущих шоколад)
BbEE+Bbee 75% черных (33,3% черных несущих палевый, 66,6% черных несущих палевый и шоколадный) и 25% шоколадных (все несут палевый ген)
BbEe+Bbee 37,5% черных (66,6% черных несущих шоколадный и палевый, 33,3% черных несущих палевый) 50% палевых ( 50% палевых несущих шоколад, 25 % чисто палевых, 25 % ливерных палевых) и 12,5% шоколадных (все несут палевый)
BbEe+bbee 50% палевых (50% палевых несущих шоколад, 50% ливерных палевых), 25%черных (все несут палевый и шоколад) и 25% шоколадных (все несут палевый)
BbEE+bbee 50% черных (все несут шоколадный и палевый) и 50% шоколадных (все несут палевый)

ПАЛЕВЫЙ С ПАЛЕВЫМ
BBee+BBee все палевые
BBee+Bbee все палевые (50% несут шоколад)
Bbee+Bbee все палевые (все несут шоколад)
BBee+bbee все палевые (все несут шоколад)
bbee+Bbee все палевые (50% палевых несущих шоколад, 50% ливерных палевых)
bbee+bbee все ливерные палевые

ШОКОЛАДНЫЙ С ЧЕРНЫМ
bbEE+BBEE все черные (все несут шоколад)
bbEe+BBEE все черные (50% несут шоколад, 50% несут палевый и шоколад)
bbEE+BbEE 50% черных (все несут шоколад), 50% шоколадных (чистых)
bbEe+BbEe 50% черных (50% несут шоколад, 50% несут палевый и шоколад), 50 % шоколадных (50% чистых, 50% несут палевый)
bbEe+BbEE 50% черных (50% несут шоколадный, 50% несут палевый и шоколадный) и 50% шоколадных (50% чистых, 50% несут палевый)
bbEe+BbEe 37.5% черных (66,6% несут палевый и шоколад, 33,3% несут шоколад), 37,5% шоколадных (66,6% несут палевый, 33,3% чистые) и 25 % палевых (50% палевых несущих шоколад, 50% ливерных палевых)

ШОКОЛАДНЫЙ С ПАЛЕВЫМ
bbEE+BBee все черные (все несу палевый и шоколадный)
bbEe+BBee 50% черных (все несут палевый и шоколад), 50% палевых (все несут шоколад)
bbEe+Bbee 50% палевых (50% несут шоколад, 50% ливерных палевых), 25% черных (все несут шоколад), 25% шоколадных (все несут палевый)
bbEE+bbee все шоколадные (все несут палевый)
bbEe+bbee 50% шоколадных (все несут палевый) и 50% палевых (все ливерные)

ШОКОЛАДНЫЙ С ШОКОЛАДНЫМ
bbEE+bbEE все чисто шоколадные
bbEE+bbEe все шоколадные (50% чисто шоколадных, 50% шоколадных несущих палевый)
bbEe+bbEe 75% шоколадных (66,6% шоколадных несущих палевый, 33,3% чисто шоколадных) и 25% палевых (все ливерные)

 Отправлено: 10.07.11 13:59. Заголовок: Генетика окрасов из ..

Генетика окрасов
из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак"
перевод кбн Н.Ю.Адо


· Аллели "Агути"
· Аллели протяженности окраса
· Взаимодействие локусов A и Е
· Коричневый окрас
· Ослабление окраса
· Аллели белого окраса, альбинизма
· Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
· Грифельносерое ослабление
· Ослабление по типу "пуховки"
· Мраморный окрас (мерль)
· CN - ослабление
· Прогрессирующее поседение
· Белая пятнистость
· Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
· Маска
· Руфизм (рыжина)
· Вариабильность чепрачности
· Полигены затенения или соболиного окраса
· Белые собаки
· Окрас радужины глаза
· Цвет мочки носа
ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.
До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели "Агути"
Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:
Фенотипическое проявление
Символ

Сплошной черный
Доминантный желтый (рыжий)
Агути (волче-серый)
Чепрачный
Черно-подпалый
Аs
Аy
А
аsa
аt

Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием " затеняющие ".
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над a t . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ - рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель аsa . В основном А и аsa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-ceporo) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темнособолиного окраса, а зимой светлели до светлособолиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или свето-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению' ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.
Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных - 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака - Аs аt.
..."К оглавлению"

Аллели протяженности окраса
Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А - аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.
Фенотип
Символ

Тигровость
Ebr

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов
E

Полное отсутствие черной пигментации шерсти
e

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим.
Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос.
Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе.
Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как "суперразвитие черного пигмента" обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.
..."К оглавлению"

Взаимодействие локусов A и Е
Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.
Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:
Окрас
Генотип

Сплошной черный
Аs Е

Аy - рыжий
Аy Е

Чепрачный
аsa Е

Подпалый
аt аt Е

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.
Окрас
Генотип

е-рыжий
Аs -ее


Аy -ее


Аsa ее


Аt Аt ее

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс.
У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса.
Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.
Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е.
Более четко выявить ген е можно:
1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее;
2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее;
3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.
Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:
Бигль
Ирландский сеттер

Далматин
Лабрадор ретривер

Английский сеттер
Пойнтер

Золотой ретривер
Пудель

Сеттер гордон


Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:
чау-чау
английский спаниель
филд-спаниель
Аллель тигровости ЕЬr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.
Окрас
Генотип

Сплошной черный
As Еbr

Тигровый
Аy Еbr

Темно-тигровый
Asa Еbr

Черно-тигровый
Аt Аt Еbr

Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется.
Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr.
Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.
Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.
..."К оглавлению"
Коричневый окрас
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.
Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.
Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это "черные" рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и "коричневые" рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.
Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.
Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в Ь, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.
..."К оглавлению"
Ослабление окраса
Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея
до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.
" Голубизна " голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации.
У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е.
Окрас
Генотип

Черный
Аs -В-D-Е

Голубой
Аs -В-ddE

Коричневый
Аs bbD-Е

Лиловый
Аs-bbddE


У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs - в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.
Окрас
Генотип

Черно-подпалый
Аt Аt В-В-Е-

Голубо-подпалый
Аt Аt В-ddE-

Коричнево-подпалый
Аt АtbbD Е-

Лилово-подпалый
at Аtbbdd Е

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену Ь (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген Ь, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-.
Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин "лиловый" обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.
В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.
Окрас
Генотип

Черно-тигровый
Аy -В- D -Еbr-

Голубо-тигровый
Аy- В -ddEbr

Коричнево-тигровый
Ау -bbD-Ebr

Лилово-тигровый
Ay-bbdd Еbr

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.
Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

 Отправлено: 10.07.11 13:59. Заголовок: Соболиный окрас име..

Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена Ь, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.
окрасы: волос
кожи
радужины
генотипы

рыжий/желтый/красный
черный
коричневый
Аy -В-D-Е-




Аy -В-D-ее




Аs -В-D-ее




atatB-D-ee

рыжий/желтый/красный
коричневый
(печеночный)
ореховый
Аy-bbD-E-




Аs -bbD-ее




Аy -bbD-ее




atat bbD-ее

кремовый/палевый
серый
коричневый
Аy -В-ddE-




Аs -В- ddee




Аy -В-ddee




AtatB-ddee

кремовый/палевый
светло-коричневый
светло-ореховый
Ay-bbddE-




Аs -bbddее




Ay-bbddee




atatbbddee

..."К оглавлению"
Аллели белого окраса, альбинизма
Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.
Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.
Фенотипическое проявление
Символы гена

Полное проявление окраса
C

Шиншилла
cch

Голубоглазый альбинизм
cb

Полный альбинизм
c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay - рыжих; так и ее - рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.
Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.
Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.
Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.
Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно.
Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как " голубоглазый альбинизм" (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице.
Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.
..."К оглавлению"
Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

 Отправлено: 10.07.11 14:00. Заголовок: При скрещивании меж..

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослабление) и cb сb РР (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).
Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.
К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р :
окрас
цвет глаз
генотип

Черный
черный
Аs СР

Рыжий
черный
А y СР

Черный/коричневато-черный
красный
Аs сb Р

Кремовый/почти белый
красный
А y сb Р

Серый/лилово-серый
красный
Аs Ср

Рыжий
красный
А y Ср

Почти белый
розовый
Аs сb р

Белый
розовый
А y сb р

Гены сb и Р взаимодействуют друг с другом в генотипе сb сb рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены сb и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.
..."К оглавлению"
Грифельносерое ослабление
О гене грифельносерого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).
..."К оглавлению"
Ослабление по типу "пуховки"
Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальнои черной с легким светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген "пухового ослабления" обнаружен пока только у колли (символ рр) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.
..."К оглавлению"
Мраморный окрас (мерль)
Мерль - название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.
Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:
Окрас
Генотип

Голубой мерль
Аs-Mm

Голубой/биколорный мерль
atatMm

Рыжий/соболиный мерль
Аy -М m

При "голубом" или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае - это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей - на животе. Ген М больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевэя пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.
Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.
Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumbaugh, 1976). Одним из них можно считать ren Мh , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот. ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Мhm ). Гетерозиготы Мh М сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки Мh Мh , возможно, также сходны c MM или даже более выражены.
..."К оглавлению"
CN - ослабление
Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо- серый или почти белый в соответствии со степенью затенен- ности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген "CN - ослабления" наследуется рецессивно (символ cn ) и является полулетателным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. "CN - ослабление" пока известно только для колли.
..."К оглавлению"
Прогрессирующее поседение
Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полу- доминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.
Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена.
Поседение также классифицируется ,как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.
Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.
Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так„например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.
В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента.
Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем генотипы, представляющие наибольший интерес:
Окрас
Генотип

Серебристый
Аs-В-D-Е-GG

Шоколадно-серебристый
Аs-bbD-E-GG

Голубо-серебристый
Аs-В-ddЕ-GG

Кремово-серебристый
Аs-В-D-eeGG

Светло-кремовый, серебристый
Аs-В-ddeeGG

Животные, имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на теле много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ее-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что Аs-В-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G . Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря эффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G . Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.
..."К оглавлению"
Белая пятнистость
Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бeлая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.
Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее- на плечи и холку, затем - бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста.
Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие - это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.
Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.
Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушением в ходе эмбрионального развития.
Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.
Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.
Обозначение степени пятнистости
символ
степень пятнистости см. рис.

сплошной
S
0

ирландская пятнистость
si
1-3

пегость
sp
3-9

крайняя степень белой пятнистости
sw
9-10

 Отправлено: 10.07.11 14:00. Заголовок: Аллель ирландской ..

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.
Животные, гомозиготные по гену пегости spsp , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабильность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.
Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и в крайнем случае такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.
Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.
Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si , но не к sp или sw . Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si . доминантен к sp , но не к sw. Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимо-отношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабильность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.
Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.
До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (гентипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.
И Витии (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Бернс и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.
Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от э-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.
..."К оглавлению"
Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном T . Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.
Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spsp Т-, spsw Т- или swsw Т-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабильно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип Аs -В-D-Е-sp -Т-, а рыжий тиковый -Ay -В-D-Е-sp -Т-. Черноподпалые тиковые (atat B-D-Е-sp -Т-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.
Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип Аs -В- D -Е-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.
Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатых собак с несколькими крапинами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабильным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.
..."К оглавлению"
Маска
Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. Наиболее четко маска видна у Аy -рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.
У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аsa и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черноподпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных Аs -собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.
Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю " лицевую " часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.
Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как с маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Ген маски, возможно, не экспрессируется у ее-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ее-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ее-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ay -рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Аy так и ее, но, скорее всего последний.
..."К оглавлению"
Руфизм (рыжина)
Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, сch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Аy так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов Аy и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.
Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, а int - наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что-интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.
..."К оглавлению"
Вариабильность чепрачности
Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей а sa и Аy . С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.
В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабильность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабильностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфусполигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.
Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны поли- генам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.
..."К оглавлению"
Полигены затенения или соболиного окраса
Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является изменение обычного Аy -рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Аy -рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.
Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.
Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Аy -рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.
..."К оглавлению"
Белые собаки
Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.
Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw , который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw . В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.
Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (сch ), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и W riedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw , т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и W riedt наблюдали скандинавскую группу.
Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена - Аy и e. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является сch т.к. именно он главным образом запрещает синтез желтого пигмента.
Хотя ген сch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Аy с сch продуцирует белый окрас, т.к. Аy удаляет черный, а сch удаляет оставшийся желтый. Ген Аy иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген e более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee чем Аy-cchcch
Однако, сch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.
Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно- кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Аy- сchcch
Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.
Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W . Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.
..."К оглавлению"
Окрас радужины глаза
Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого. Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.
Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно-до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигенами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигоны, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.
Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо. Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.
Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.
Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витии (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло- коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.
Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте замещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.
..."К оглавлению"
Цвет мочки носа
В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные ( bb ) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.

 Отправлено: 10.07.11 14:01. Заголовок: Кандидат биологическ..

Кандидат биологических наук Шустрова И.В.


Монохромные окрасы
Существует всего 3 основных (не осветленных) однотонных окраса и 3 соответствующих им осветленных.

Когда в шерсти присутствует только плотно распределенный черный пигмент мы получаем черный окрас. Если этот пигмент окислен (в результате действия аллели b ) получается коричневый (или, что то же самое, шоколадный) окрас .

У ориентальных кошек такой окрас называют гавана. Очень редко встречается еще большая степень окисления пигмента ( b l ) тогда возникает более светлый коричневый цвет – так называемый окрас корицы (или циннамон), но так как это явление весьма не частое этот окрас к основным не относится. И третий основной монохромный окрас (когда представлен только плотно распределенный желтый пигмент) красный.

Каждому из основных интенсивных окрасов соответствует свой осветленный вариант, когда под действием аллели d возникает разряженное расположение гранул пигмента по длине волоса. Для черного осветленный аналог – голубой, для шоколадного – лиловый, для красного - кремовый.

При всех монохромных окрасах ген «агути» представлен аллелью a ( non -агути). Соответственно у всех этих цветовых вариаций полностью прокрашенное носовое зеркальце, равномерно прокрашен каждый волос и не проявляется рисунок; хотя небольшой остаточный тэбби иногда может быть заметен у некоторых молодых (до 10 мес.) животных, особенно осветленных окрасов. Отдельно необходимо оговорить наличие более или менее интенсивного остаточного рисунка у красного и кремового окраса несмотря на присутствие аллели а (non -агути). По фенотипу окрасы красный и красный рисунчатый (соответственно кремовый и кремовый рисунчатый) зачастую практически неразличимы. В таком случае сделать вывод о том, что это за окрас можно только путем анализа предков и потомков.

Для всех монохромных окрасов в первую очередь является важным равномерный однотонный прокрас шерсти от корня до кончика. Для интенсивных окрасов чем более яркий и насыщенный цвет – тем лучше, для осветленных предпочитается, наоборот, более светлый и нежный оттенок. Но во всех случаях главное – равномерность. Недостатками является наличие отдельных белых волосков и остаточного рисунка у взрослых животных (кроме красных и кремовых). Брак – наличие белых пятен (фактически такой окрас уже не является монохромным) .

Черепаховые окрасы

Возьмем теперь монохромный красный окрас и добавим его к оставшимся двум основным окрасам. Получим 2 основных черепаховых окраса (иногда вместо слова черепаховый употребляют термин торти): черно-красный черепаховый (обычное название черепаховый) и шоколадно-красный черепаховый (обычное название шоколадный черепаховый). При воздействии осветлителя (причем надо иметь в виду, что осветлитель действуют на весь окрас, то есть и на красную и на черную его составляющие) получим голубо-кремовый черепаховый окрас и соответственно лилово-кремовый (лиловый черепаховый) и шоколадно-красный (обычное название шоколадный черепаховый). При воздействии осветлителя (причем надо иметь ввиду, что осветлитель действует на весь окрас, то есть и на красную и на черную его составляющие) получим голубо-кремовый окрас (голубой черепаховый) и соответственно – лилово-кремовый (лиловый черепаховый).

Черепаховый окрас представляет из себя более или менее равномерно распределенные по поверхности тела пятна красного и не красного цвета, причем пятном считается даже несколько волосков. Иногда черепаховый окрас бывает неочевидным. Если, например, у полностью черной на первый взгляд кошки только несколько красных шерстинок где-то на корпусе или светлое пятнышко на подушечке лапки и наоборот: фенотипичная красная кошка с темными пятнышками на носу, лапке или несколькими черными волосками. Такие кошки обычно по генотипу черепаховые. Поэтому если у Вас в помете вдруг появилось что-то научно необъяснимое с красным или черепаховым окрасом, проверьте еще раз окрас кошки – матери прежде чем делать какие-либо выводы. Обычно черепаховый окрас встречается только у кошек. Хотя и очень редко, но иногда рождаются коты черепахового окраса. Такие животные появляются в результате неполного расхождения хромосом или каких-либо других серьезных генетических аномалий. Принято считать, что коты с таким генотипом стерильны (т.е. не способные воспроизводить потомство).

Требования к черепаховым окрасам такие же, как к однотонным. То есть в первую очередь важна равномерность прокраса, далее – интенсивность (а для осветленных – нежность) тона, отсутствие белых волосков и рисунка. Однако кроме этого для черепаховых кошек предпочитается как можно более равномерное распределение красного и некрасного цветов. Считается важным, чтобы красные пятнышки присутствовали на ушах и лапах. Желательно наличие, так называемого «язычка пламени» - красного пятнышка на лбу.

Рисунчатые окрасы

До сих пор мы говорили об окрасах при отсутствии, так называемого, агути-фактора. Представили же теперь, что в генотипе ген «агути» представлен аллелью А – агути. Во-первых, что означает этот термин. Агути – это другими словами зонарный окрас волоса. Иногда еще его называют диким окрасом. То есть распределение черного и желтого пигмента по длине волоса создает чередование нескольких темных и светлых полос – зон (обычно 3-4 полоски). Иначе такой зонарный окрас волоса называется тикинг. Обычно при наличии в генотипе агути-фактора (А) кроме зонарного окраса проявляется тот или иной тип рисунка на корпусе. Следует отметить, что ген серии Т отвечающий за рисунок всегда присутствует в генотипе кошки в той или иной форме, но проявляется его действие только на фоне действия А – агути.

Всего известно 4 разновидности окраса тэбби ( tabby – в переводе с английского «рисунчатый») . Сначала приведу признаки общие для всех 4 типов рисунка. При всех окрасах тэбби (как и вообще при всех окрасах с агути) носовое зеркальце и веки имеют обводку цвета темной зоны окраса агути, а сам цвет носового зеркальца от розового до кирпичного. На тыльной стороне ушей можно заметить чуть более светлые пятна – как будто отпечаток большого пальца – так называемые «дикие пятна», а подбородок сильно осветлен, практически белый. Для всех типов рисунка характерен рисунок в виде «буквы М» на лбу, спиральки на скулах у наружного угла глаза, темная полоса по хребту (иногда 3 полоски: более широкая посередине и две узких рядом по бокам) до кончика хвоста, темные кольца на хвосте (причем кончик хвоста, как правило, темный) , темные, обычно замкнутые кольца на лапах, 2-3 замкнутых «ожерелья» на шее, 2 ряда темных пятнышек («пуговичек») на животе.

Теперь рассмотрим различные типы рисунков:

• Классический тэбби или мраморный

Для этого окраса характерен рисунок в виде крыльев бабочки на лопатках и замкнутые спирали на боках.

• Тигровый или макрель

Рисунок заключается в чередовании темных и светлых (в идеальном случае неразорванных) полос по бокам.

• Пятнистый или споттед

Для этого окраса характерны расположенные по бокам темные пятна округлой формы. Желательно чтоб эти пятна не ложились на одну линию. Зачастую сложно отличить не очень четкий пятнистый рисунок от тигрового с разорванными полосами.

• Тикированный

Окрас при котором хорошо выражен тикинг, но практически отсутствует рисунок на поверхности тела. Наиболее характерен для абиссинцев, сомали, сингапуры, но иногда встречается у ориенталов и в некоторых других породах.

Остальные составляющие рисунка общие для всех кошек тэбби описаны выше. Рисунчатым может быть любой из рассмотренных ранее окрасов, как монохромный, так и черепаховый, осветленный или нет. Необходимо отдельно отметить, что более светлые полоски зонарного окраса и соответственно основной тон рисунка не белый и не чисто желтый, а обычно серовато-песочный (более или менее светлый или темный, теплого или холодного оттенка), у интенсивных окрасов за счет такого тона иногда генетически черный рисунок называют коричневый тэбби, у осветленных окрасов фон обычно цвета слоновой кости (и за-за этого кошки и коты окраса, например голубой тэбби соегка напоминают черепаховых) .

Основное достоинство окрасов тэбби – правильность и четкость рисунка. Недостатком является прерывистость, размытость, не симметричность или не замкнутость спиралей, ожерелий или колец.

Серебристые и золотые окрасы

Рассмотрим теперь действие генов ответственных за замедление миграции меланобластов по длине волоса – так называемых ингибиторов миланина. В результате окрашенным оказывается не весь волос, а только определенная его часть от конца. Остальная часть от корня не имеет пигментации вообще и остается чисто белой (окрасы серебристые и дымчатые) или получает только желтый пигмент и имеет теплый золотистый оттенок (окрасы золотой серии). Такое «конечное» окрашивание каждой шерстинки называется типингом . Таким образом окрасы этой группы основаны на проявлении типинга.

Сначала рассмотрим дымчатый окрас (или смоковый). Он принципиально отличается от всех других разновидностей окрасов этой группы тем, что это окрас не агути. Соответственно дымчатые кошки имеют полностью окрашенное носовое зеркальце и не должны иметь рисунка на теле. Хотя довольно часто некоторый остаточный узор бывает виден. Как правило при бымчатом окрасе типинг довольно глубокий (до 2/3 от длины волоса). Поэтому часто дымчатое животное выглядит практически полностью окрашенным и только раздвинув шерсть можно увидеть чисто белое (в идеале) основание волоса. Если дымчатый окрас не очень контрастен, его можно спутать с неравномерно прокрашенным монохромным окрасом. Проверка наличия контраста производится на голове между ушками и на нижней части лап.

Остальные окрасы серебристой (а аналогично и золотой) серии имеют в генотипе доминантный агути и подразделяются на следующие (по глубине типинга и наличию рисунка):

• Типинг 1/8 от длины волоса

Такой окрас обычно называется шиншилла или серебристый вуалевый (или сильвер шелл) , то есть так же корректным хотя и редко употребимым будет название, например: голубой серебристый вуалевый (для всех окрасов кроме красного и кремового). Для черного окраса, как правило употребляют название просто шиншилла. Для остальных с указанием цвета. Например: шоколадная шиншилла, голубо-кремовая шиншилла и т.д. Окрасы серебристой серии на базе красного или кремового принято называть термином «камео». В данном случае красный или кремовый вуалевый камео (или камео шелл).

• Типинг до 1/3 от длины волоса

Это несколько более глубокий типинг приводит к возникновению окраса серебристый затушеванный. Для красных и кремовых такой окрас называется затушеванный камео.

И наконец еще более глубокий и интенсивный типинг позволяет проявиться тикингу и соответственно имеющемуся рисунку. Такие окрасы называются серебристые рисунчатые (серебристый тэбби) с указанием типа рисунка, например: черный серебристый тигровый, голубой серебристый пятнистый или красный серебристый мраморный. Отметим, что черный серебристый тэбби можно назвать просто серебристый тэбби, то есть по умолчанию типинг считается черным.

Аналогично делятся и золотистые окрасы. Только в названии замените слово «серебристый» на слово «золотистый». В золотой серии нет красных и кремовых окрасов.

У животных золотой серии глаза могут быть зеленые и только зеленые. У серебристых (с агути фактором) глаза также зеленые (обычно это отдельно не оговаривается в названии окраса), кроме камео – у них глаза всегда оранжевого цвета. Однако сейчас выделена серия серебристых окрасов (шелл, шеддед, тэбби) у которых глаза оранжевые или янтарные. Такие окрасы называются пьютер (pewter) или оловянные. Но в написании названия они пишутся так же, как и серебристые, но обязательно дополнительно оговаривается цвет глаз. Например: голубая шиншилла с оранжевыми глазами, черный серебристый мраморный с оранжевыми глазами. Если цвет глаз не указан, считается, что они зеленые.

У дымчатых (не агути) глаза зелеными (у пород где цвет глаз отдельно оговорен) быть не могут.

Теперь требования к серебристым и золотым окрасам:

1) Дымчатые, как и все окрасы не агути в идеале не должны иметь никакого рисунка и должен быть хорошо выражен контраст между чисто белым основанием и окрашенными окончаниями волоса. Часто некоторый остаточный рисунок все же просматривается. В этом случае принципиальным отличием дымчатых окрасов от остальных серебристых является полностью прокрашенное зеркальце носа;

2) Шиншиллы (или вуалевые) выглядят практически совсем белыми, но обязательно должна быть обводка носика и век (цвет типинга), может быть видна «буква М» на лбу, темная шерсть на лапках (ступнях), не выраженые темные штрихи на лапах (остатки колец) и слегка, как бы «присыпанная перцем» затемненная спинка. Но любой заметный рисунок, как и явно темная спинка является недостатком;

3) У затушеванных окрасов (шеддед) так же не должно быть заметного рисунка. Допускаются только «буква М» на лбу, незамкнутые кольца на лапах и незамкнутые ожерелья. И, естественно, обводка глаз и носового зеркальца;

4) Для серебристых рисунчатых действуют все требования для окрасов тэбби с той лишь разницей, что основной фон не песочный или бежевый а чисто снежно-белый.

Для всех окрасов этой серии основным является выраженный контраст между основанием волоса и окрашенным кончиком. Недостатком будет наличие полностью прокрашенных волосков. В остальном для дымов действительны все требования и недостатки монохромных и черепаховых окрасов, а для рисунчатых – в силе все, что было сказано об окрасах тэбби.

Иногда можно встретить неграмотную запись окраса, такую как, скажем, серебристый затушеванный тигровый. Такого окраса быть не может. Окрас или затушеванный (любой рисунок – серьезный недостаток) или рисунчатый. И то и другое одновременно невозможно.

Окрасы с белым

Теперь усложним окрас наличием белых пятен на теле. Белое пятно может представлять из себя, как несколько белых волосков, так и занимать практически всю поверхность тела, а окрашенные зоны в этом случае сводятся к нескольким волоскам. В некоторых породах соотношение белых и окрашенных зон для таких окрасов отдельно не оговорено (то есть допускаются любые сочетания и соотношения, хотя крайние случаи не приветствуются никогда) .

Однако для значительной части пород окрасы с белым подразделяются на 3 основных типа, для которых характерны совершенно конкретные соотношения белой и окрашенной частей и предпочтительно расположение пятен:

• Биколор

Это окрас при котором белого должно быть от 1/3 до ? от поверхности тела. Как правило, идеальным считается окрас где белое это: треугольник (буква Л) на мордочке – от переносицы вниз, грудка, замкнутый белый воротник, вся нижняя поверхность тела – брюшко и внутренняя сторона лапок, а окрашены, соответственно, верх головы, хвост и «плащ» на спинке. Но такое расположение не является обязательным, а только предпочтительным. Основным является соблюдение количественного, так называемого, биколорного соотношения.

• Арлекин

Это окрас при котором белого до 5/6 от поверхности теля, а окрашенного 1/6. При этом обычно окрашенное это «шапочка» на голове, хвост и несколько отдельных пятен на корпусе.

• Турецкий ван

Иногда его называют просто ван. В отличии от других биколорных окрасов здесь существенным является определенное расположение и форма окрашенных пятен. Такой окрас является одним из породообразующих признаков для кошек породы турецкий ван. Окрашенными должны быть 2 пятна на голове за ушами, разделенные белой проточиной, причем уши обязательно остаются белыми; окрашенный хвост и в идеале это все. Но одно или два небольших окрашенных пятна на корпусе не являются серьезным недостатком.

Для всех окрасов с белым достоинством является симметричное, гармоничное распределение пятен окраса и главное наличие четкой границы между белой и окрашенной частями. Окрашенная часть может иметь любой из расмотренных ранее окрасов (естественно с соблюдением всех требований к нему). Черепаховых с белым кошек иногда называют триколорными. При этом, обычно, красный и черный цвета на окрашенной части не перемешаны, как у сплошных черепаховых окрасов, а располагаются отдельными пятнами.

Акромеланические окрасы

Под действием генов альбино серии может возникнуть различная интенсивность прокраса различных частей тела. Интенсивный окрас возникает на наиболее удаленных от центра и посему наиболее холодных частях тела – это мордочка, уши, лапы и хвост. Остальная поверхность тела в тот или иной степени осветлена, почти до белого цвета. При этом черный пигмент видоизменяется в темно-коричневый (так называемый сил – цвет морского котика или сургуча) . Все остальные окрасы сохраняют свой оттенок, но выглядят, как правило, немножко светлее обычного. Такое явление «окрашивания конечностей» (буквальный перевод слова акромеланизм) называется частичным альбинизмом, а окрасы возникающие в результате называются окрасами колор-пойнт (в переводе – «окрашенные отметинами») . Под действием гена с b из альбино-серии возникает окрас бурмы – практически равномерный по всей поверхности тела и чуть-чуть, почти неуловимо, затемненные мордочка, уши, лапы и хвост – так называемые пойнты, но при этом черный уже выглядит темно-коричневым, да и остальные цвета, как правило, имеют слегка специфический оттенок.

Название окрасов бурмы в основном специфичны. Так генетически черная бурма называется соболиной, шоколадный окрас – шампань, лиловый – платиновый и т.д.

А вот под действием гена С s - гена сиамского окраса и возникают истинные окрасы колор-пойнт. Для них характерны темный ромбовидный окрас мордочки, темные ушки, лапы и хвост. Остальное тело светло-бежевое (чем светлее, тем лучше) или практически белое (при красных и кремовых отметинах) . Границы между окрашенными конечностями и корпусом должны быть четко видны, то есть пойнты должны быть контрастны.

Промежуточный окрас между бурмезским и сиамским (гетерозиготы с b с s ) выглядит, как сиамский с сильно затемненным корпусом и плавно переходящими в него темными пойнтами. Здесь мы, однако, подробно рассматриваем только сиамский окрас.

Достоинствами окраса колор-пойнт являются хорошо интенсивно прокрашенные отметины и как можно более светлый корпус. Хотя легкое затемнение корпуса не будет являться недостатком пока пойнты остаются контрастными и нет темных пятен на брюшке. Однако при прочих равных победит животное с более светлым корпусом.

Отметины в принципе могут быть всех описанных выше окрасов. Хотя серебристые и дымчатые отметины у колор-пойнтов признали только недавно и не у всех пород. В FIFe не признает их до сих пор. Вообще сиамский окрас отмечен для многих пород. И почти для всех наличие белой пятнистости в этом окрасе является причиной дисквалификации. Хотя существует несколько пород, для которых окрас колор-пойнт с белым является породообразующим (например, священная бирма, сноу-шу) , причем расположение белых пятен строго фиксировано. Так же есть некоторое количество пород, где допускается окрас колор-пойнт с белым (регг-долл, сибирская) . У них распределение белого не фиксированное.

Следует оговорить, что для сиамских окрасов названия окраса не принято переводить с английского. То есть темно-коричневые отметины (генетически черный окрас) принято называть сил-пойнт, голубые – блю-пойнт и т.д.

В некоторых родословных американского происхождения можно встретить название всех персидских кошек окраса колор-пойнт, как гималайских, а окрасы тэбби-пойнт и ред-пойнт – называют, как линкс-пойнт и флэм-пойнт соответственно.

 Отправлено: 10.07.11 14:01. Заголовок: Реестр регистрируемы..

Реестр регистрируемых РКФ окрасов (для породы Китайский шар-пей)
С данного момента регистрации подлежат следующие окрасы (даны точные названия):
Черный
Олений
Красный
Красный олень
Кремовый
Соболиный
Голубой
Изабелловый
Шоколадный дильют
Абрикосовый дильют
Красный дильют
Кремовый дильют
Лиловый
Изабелловый дильют
За рамками этого официального списка пока остается окрас "соболиный дильют", несмотря на то, что фактически он существует и является дильютной производной от соболиного окраса. Трудности с легализацией этого окраса в том, что даже соболиный окрас не всегда точно идентифицируется заводчиками и экспертами. Поэтому идентификация соболиного дильюта на данном этапе была признана еще более затруднительной. Заводчикам, у кого рождаются щенки, которых можно идентифицировать как соболиный дильют, пока по-прежнему будут вынуждены регистрировать их как абрикосовый дильют (данный окрас наиболее близок фенотипически к соболиному дильюту).
II. Фенотип. Описание внешнего вида стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.
Фенотип - это любой поддающийся наблюдению признак организма. Он формируется под влиянием генотипа (индивидуального набора генов), но не является внешним повторением генотипа, т.к. один и тот же фенотип может быть результатом разного набора доминантных и рецессивных генов.
Окрас, каким мы его видим невооруженным глазом – это фенотип. К примеру, перед нами стоят две черных собаки. Черный окрас – это то, что мы видим. При этом мы знаем, что первая собака получена от красного и шоколадного родителей, а вторая собака – от голубого и кремового. Опираясь на эти знания, мы говорим, что первая черная собака является носителем красного и шоколадного генов, а вторая – носителем голубого и кремового. Утверждая так, мы говорим о генотипах этих собак, и понимаем, что они разные. Но внешне перед нами две совершенно одинаковые по окрасу собаки.
Другой пример: перед нами две собаки, окрас которых мы идентифицируем как абрикосовый дильют. При этом у одной собаки имеется шоколадная мочка носа, а у другой нос практически розовый. В вязках с красными масковыми собаками первая будет давать красных и оленьих щенков (и, возможно, дильютных), а вторая собака в такой же комбинации может дать часть красных (оленьих) и часть черных щенков (или даже полностью черный помет). В данном случае мы так же имеем двух абрикосовых дильютных собак с совершенно разными генотипами, выявить которые можно только опытным путем (в определенных вязках). О генотипах речь пойдет позже. А пока опишем фенотипы, т.е. внешний вид собак каждого стандартного окраса.
При этом для удобства описания сразу разделим все окрасы на "основные", т.е. имеющие черный/шиферный пигмент, и "дильютные", т.е. имеющие коричневый пигмент, или вообще лишенные темного пигмента.
Основные окрасы:
Черный . Доминирующий окрас у шар-пеев. Может иметь оттенки иссиня-черного (очень редко встречается у взрослых шар-пеев, даже если они таковыми рождаются), очень темного коричневого, оливкового, а так же бурый отлив. Многие черные шар-пеи имеют "грязный" черный окрас. Как правило, такие собаки рождены от красных (оленьих) и шоколадных родителей, либо хотя бы один их родителей был не черный. Некоторые оттенки черного окраса заводчики между собой называют "серебристым соболем". Идеально черный окрас у шар-пеев – большая редкость. Порой из-за присутствия коричневого или синего оттенка у черных щенков заводчики называют их "коричневыми" или "голубыми". Рекомендуем не вводить в заблуждение ни себя, ни будущих владельцев этих щенков, и регистрировать их как черных (каковыми они и являются фенотипически и генотипически, несмотря на наличие отлива шерсти).

Олений . Вероятно, это один из самых древних окрасов шар-пея, т.к. название "собака с песочной шерстью" (на китайском примерно так: "Ша-пи до") могло относиться не только к фактуре шерсти, но и к ее цвету. Вариации этого окраса - оттенки золотистого, песочного. От светлого до довольно насыщенного, но без красноты. Особым отличительным признаком оленьего окраса является переход от более темного к более светлому оттенку (иногда значительно более светлому) в таких местах как внутренние стороны бедер, "зеркало" вокруг ануса, внутренние стороны передних лап, низ живота и груди. В то же время, большинство оленьих шар-пеев с типом шерсти "хорс" могут иметь достаточно равномерный светлый олений окрас. Зачастую в быту олений окрас называют "палевым", "песочным" или "рыжим". Подобные названия оленьего окраса до сих пор еще можно встретить и в официальных родословных некоторых шар-пеев. Однако регистрации подлежит название "олений", т.к. под "палевым" и "песочным" так же можно понять и кремовый, а под "рыжим" вообще все вариации окрасов – красный, олений, изабелла, и все их дильютные производные.
Красный . Один из самых распространенных окрасов среди современных шар-пеев. Вариации от насыщенного красного (как у ирландского сеттера) до светло-рыжего. Главный элемент окраса - рыжина, которая отсутствует (или слабо выражена) у собак оленьего окраса. Наиболее модным считается т.н. махагоновый окрас - очень яркий, сочный красный, как у ирландского сеттера. Несмотря на то, что этот окрас заводчики уже давно выделяют как вполне самостоятельную единицу, в официальных документах он регистрируется как "красный". Другое название красного окраса, которое можно услышать в быту и увидеть в некоторых родословных - "рыжий". Это не совсем корректно, т.к. "рыжий" - очень объемное обозначение, которое может включать в себя и олений, и красный окрасы, и их дильютные производные. Красный окрас – один из наиболее однородных светлых окрасов у шар-пеев. В отличие от оленьего окраса (и от красно-оленьего) красный окрас практически лишен переходов от темного к светлому, не имеет осветленных участков на бедрах, животе и т.д..

Красный олень . Данный окрас выделен в самостоятельный исключительно для удобства заводчиков, которые могут испытывать трудности с идентификацией окрасов у щенков в момент их актировки. Фактически, красный олень – это светло-красный не насыщенный окрас, может быть довольно "пестрым", т.е. иметь основные признаки оленьего окраса (белесые места под хвостом, на животе и т.д.), но в то же время быть более рыжим, чем олений окрас. Поскольку интенсивность окраса и оттенок (рыжий или песочный) у некоторых щенков становится очевидным только после первой линьки, не исключены ошибки в идентификации окраса при регистрации помета (в 45 дней). Если у заводчика есть сомнения, как правильно записать окрас – красным или оленьим, имеет смысл записывать его как "красный олень". У владельца щенка при желании всегда будет возможность сделать корректировку окраса, получив описание от эксперта-породника на одной из монопородных выставок.
Кремовый . Вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки. Темные оттенки кремового иногда называют "абрикосовым" окрасом, что не совсем верно. Абрикосовый окрас - это дильютная производная от оленьего, о чем будет сказано ниже. Иногда неопытные заводчики ошибочно именуют кремовый окрас белым. Белый окрас в шар-пеях не допустим. Кроме того, у кремового шар-пея имеется более темный (песочный, коричневатый) шерстяной покров на спине, хвосте и, в особенности, - на ушах. Наличие маски или зачернение вокруг носа обязательно. В силу особенностей генотипа, большинство кремовых собак имеют ослабленную пигментацию мочки носа и других традиционно "черных" мест на теле собаки основного окраса. Слабость черного пигмента мочки носа носит название "слизанный" или "снежный" нос – это розовая или сильно осветленная мочка носа на фоне темной маски (зачернения). Далеко не все эксперты любят подобные носы, однако кремовых шар-пеев с хорошо пигментированным черным носом крайне мало. Поскольку, как правило, кремовый окрас неизбежно, благодаря особенностям генотипа, влечет за собой "слизанный нос", опытные эксперты-породники должны знать о такой специфике собак кремового окраса и не снижать за это оценку в ринге. Также у кремовых шар-пеев нередко недостаток черного пигмента выражается в не полностью прокрашенном языке (который должен быть темно-фиолетовым). Данный признак уже является нежелательным даже для кремовых собак.

Соболиный . Самый спорный окрас в нашей породе. Зачастую сами эксперты не уверены, какая собака стоит перед ними – соболиная или чепрачная. Но в генетике этот окрас имеет совершенно четкое обозначение, о чем мы поговорим позже. В научной литературе этот окрас имеет название "зонарный серый". У шар-пеев оно трансформируется в "соболиный". Внешне этот окрас выглядит как серое напыление по корпусу шар-пея, иногда с заходом на морду и частично на лапы. Так как зонарными являются только остевые волосы, густота серого напыления интенсивнее там, где скопления остевых волос больше – спина, хвост. На лапах ниже локтевых и скакательных суставов серый налет отсутствует. Отличие от чепрачного окраса принципиально – остевой волос у соболиного окраса – не сплошной черный, а зонарный, очень светлый у корня, рыжий посредине и черный на конце. Длина зон варьирует, часто рыжая зона (средняя) бывает короче двух других, и это дает более насыщенный соболиный окрас. Если рыжая зона длинее, то и соболиный окрас менее интенсивный.
Голубой . От нежного дымчато-серого до темно-серого, шиферного окраса шерсти. Мочка носа у светлых голубых собак обычно темнее. У темно-голубых – сливается с общим фоном. Не существует отдельных разновидностей голубого окраса, таких как "голубой" и "голубой дильют". Для всех голубых шар-пеев следует применять одно название – голубой, поскольку это собаки, имеющие один генотип, а слово "дильют" предполагает наличие качественных различий в генотипе, о которых мы поговорим ниже. Разведенцам нужно помнить, что голубой окрас - это ослабленный черный, и так же как и черный, относится к группе пигментированных. Производство черного пигмента по-прежнему происходит, но в меньшем объеме и гранулы пигмента в волосе расположены прерывисто, островками, поэтому визуально этот окрас смотрится как голубой - от темного до очень светлого. Вот простая аналогия для понимания того, что представляет собой голубой окрас: если вы возьмете черную краску, и добавите к ней воды, то получите определенный оттенок серого, интенсивность которого будет зависеть от количества воды в краске. Но суть остается одна - это по-прежнему черная краска. А вот у дильютных собак черная "краска" отсутствует в принципе. Пасть и язык голубых шар-пеев - темно-лавандовые, либо темно-фиолетовые, в зависимости от "разбавленности" черного пигмента. Светлый лавандовый язык у голубого шар-пея следует рассматривать как недостаток пигментации, т.к. фактически ген, разбавляющий черный окрас до голубого, почти не влияет на пигментацию языка, мочки носа, подушек лап и т.п. "деталей". Кожа тоже синеватая. Голубой - это один из самых модных окрасов и сравнительно молодой, т.к. первый голубой шар-пей родился в конце 1985 года. Погоня за закреплением окраса в породе сыграла плохую шутку с экстерьером голубых собак. Шоу-собаки среди шар-пеев этого окраса встречаются очень редко, и на выставках голубые собаки, как правило, сильно проигрывают шар-пеям других, в особенности, классических окрасов. Наиболее распространенные проблемы экстерьера голубых шар-пеев: большие уши, легкий костяк, тонкие ноги, маленькая голова, часто зауженная морда, узкая грудная клетка, пятнистый язык.

Изабелловый . Розовато-кремовый с голубым или серым отливом окрас. Производная голубых и "рыжих" (красных и оленьих) окрасов. При поверхностном взгляде может быть классифицирована как олений, светлый красный или даже темный кремовый, однако у собак этого окраса присутствуют атрибуты голубых собак: серый или шиферный нос, такая же явно серая, а не черная, маска на морде. Наличие этой темно-синей маски или серо-голубого напыления на морде обязательно. Кроме того в отличие от кремовых, красных и оленьих окрасов, шерсть изабеллы имеет синеватый, серебристый или холодный грязно-розовый отлив, без рыжего. Возможен более темный, сероватый (синеватый) или розовато-серый ремень на спине и затемнения на ушах. Опытные заводчики легко выделяют изабеллу в новорожденных пометах, особенно, если в них есть еще и оленьи или красные щенки. Новорожденная изабелла может быть серебристо-абрикосовой, серебристо-розовой, и даже серебристо-белой. Неопытный заводчик может принять за изабеллу новорожденного оленьего щенка, т.к. часто они рождаются почти серыми. О том, в каких случаях рождение изабеллы возможно, а в каких – нет, будет рассказано ниже.
Дильютные окрасы:
Шоколадный дильют. Название окраса говорит само за себя. Это шоколадный окрас, варьирующий в пределах от очень светлого "молочного" шоколада до довольно темного, насыщенного "горького" шоколада. Язык – лавандовый, подушки лап, мочка носа, анус – шоколадные. Если вам кажется, что перед вами – шоколадный шар-пей, но вы не уверены в этом, взгляните на цвет глаз и языка. Радужка глаз у шоколадного шар-пея – от темно-желтой до светло-коричневой, а язык – светло-сиреневый. Если ваш "шоколадный" шар-пей имеет синий язык – это черный окрас, имеющий коричневый оттенок. Фактически, название окраса "шоколадный дильют" – это "масло масляное", т.к. недильютным шоколадный окрас не бывает. В других породах собак для обозначения этого же окраса, используется термин "коричневый", но генетически это – тот же самый окрас.

Красный дильют. Красным дильютным окрасом принято называть любой красный окрас, не имеющий черного пигмента. При этом на генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами, о которых речь пойдет в следующей главе. Следует знать, что красная дильютная собака может иметь маску на морде, но эта маска будет шоколадного окраса, а не черного или серого. Разница будет очевидна при сравнении со стандартной масковой собакой красного окраса. Точно так же красная дильютная собака может иметь шоколадный нос, шоколадные подушечки лап и анус. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым, как у шоколадной дильютной собаки. При определенной комбинации генов, красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. О генетических нюансах такого окраса пойдет речь далее.
Абрикосовый дильют. Данный окрас так же можно было бы назвать "оленьим дильютом", т.к. является его производной. Внешне – это светлый теплый золотисто-рыжий, именно, что "абрикосовый" окрас. Как и олений окрас, может иметь переходы от более темного на спине и голове, к более светлому на боках, животе и внутренних сторонах лап. По аналогии с красным дильютным окрасом, может иметь шоколадную маску, шоколадный нос или быть совершенно однотонным, без намека на шоколадный пигмент ("розовоносый" абрикосовый дильют). Трудности с этим окрасом в идентификации и в разведении точно такие же, как и с красным дильютным окрасом. Точно так же существует два варианта возникновения этого окраса, которые будут описаны позже.

Кремовый дильют. То же, что и кремовый окрас, вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки, но без черного пигмента. И, так же как абрикосовый дильют и красный дильют, может быть двух генетических типов. Фенотипически первый проявляется в наличии сильно размытого светлого шоколадного пигмента, а второй выглядит почти белым, с фактически розовым носом, но хорошо пигментированным темно-лавандовым языком.
Лиловый . Окрас, хорошо известный в породе Веймаранер. У шар-пеев до сих пор считается редким, хотя сейчас лиловых шар-пеев становится все больше. Вариации от розово-шоколадного до "теплого" розово-голубого или дымчатого серебристо-розового. При этом есть случаи рождения и очень темных лиловых шар-пеев, которых неопытные заводчики могут классифицировать как шоколадный дильют, однако все они имеют "сизый" налет на морде, невозможный у шоколадных собак. При сравнении со стандартным шоколадным окрасом разница становится очевидной. Маска не визуализируется (в тон окрасу), мочка носа - в тон окрасу.

Изабелловый дильют. Самый рецессивный окрас у шар-пеев. Серовато-розовый, в разных вариациях, от светлого до насыщенного, но без темного пигмента. При этом, так же как у абрикосового и красного дильюта бывает шоколадная маска, у изабеллового дильюта может присутствовать ЛИЛОВАЯ маска и лиловый ("сизый") нос.
III. Генотип. Описание генетических кодов стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.
Генотип – это наследственная конституция организма, индивидуальная совокупность всех его генов, которая контролирует развитие внешних признаков организма, т.е. его фенотип. Окрас, как мы его видим, может рассказать нам только о том, какие доминантные гены содержатся в генотипе собаки. О наличии некоторых рецессивных генов, которые не повлияли на окрас, но которые присутствуют в генотипе, мы можем судить по окрасам родителей этой собаки, а так же по тому, какие окрасы производит данная собака в вязке с теми или иными партнерами. То есть, только опытным путем. К примеру, у нас есть черная собака, полученная от шоколадного отца и красной матери. Мы можем с уверенностью говорить, что в генотипе данной собаки обязательно есть красный ген и шоколадный ген. Но если мы имеем черную собаку от двух черных родителей, информация о рецессивных генах, присутствующих в генотипе этой собаки, нам будет недоступна. Выяснить носительство в этом случае можно только в вязках с партнерами разных окрасов.
Знание генотипа племенных собак сильно облегчает жизнь заводчику, а так же предотвращает "артефакты" в разведении (например, когда от двух голубых собак "неожиданно" рождается черный щенок, что на деле говорит о том, что сука была повязана еще с кем-то).
Окрас шар-пея, как мы его видим, имеет свой генетический код, записанный в хромосоме. Хромосома – это носитель генетической информации. Она представляет собой уникальный для каждой собаки набор генов. Все гены в ней разбиты по парам. Эти пары называются "сериями". Серии в книгах по генетике принято обозначать буквами латинского алфавита: A , B , C , D , E , K (указаны только те серии, которые нужны для понимания окраса у шар-пея). Каждая пара (серия) отвечает за какой-то один признак, влияющий на формирование окраса собаки. А совокупность признаков дает результат в виде окраса, который мы видим у собаки. В каждой серии есть как минимум 2 гена, называемые "аллелями". Аллели – это своеобразные "мутации" одного исходного гена, произошедшие в ходе эволюции. В каждой серии есть доминантный ген (подавляющий проявление других генов своей серии) и рецессивный (подавляемый ген, который может проявиться только в том случае, если в паре с ним в хромосоме окажется точно такой же подавляемый ген). Гены влияют не только на стоящие с ними в одной паре, но и могут оказывать воздействие на другие пары генов, из других серий. Так, например, пара дильютных генов из серии B влияет на черный ген из серии K , и в результате перед нами оказывается шоколадная собака.
Окрас конкретной собаки – это результат работы целого ряда пар генов из разных серий.
Чтобы перейти к описанию каждого окраса, нужно кратко пояснить назначения шести главных серий генов, которые влияют на формирование окраса у шар-пея (поэтому указываются не все гены каждой серии, а только те, что могут быть у шар-пея не бракованного окраса).
А – серия , отвечающая за чистоту рыжего окраса.
Доминантный ген А y – отвечает за все вариации рыжих окрасов (красный, олень, изабелла, в т.ч. и дильютные – абрикосовый и т.д.).
Рецессивный ген aw – дает соболиный окрас. В этой же серии далее находятся гены чепрачного, черно-подпалого и рецессивного черного окрасов. Первые два встречаются у шар-пеев бракованных окрасов. Последний в шар-пеях не зарегистрирован вообще. Если проследить мутации генов серии А, то доминантой будет сплошной рыжий окрас, далее – зонарный соболиный, далее чепрачный, потом черно-подпалый, и, наконец, рецессивный сплошной черный.
В – серия , отвечающая за появление шоколадного пигмента взамен черному. Фактически, эта серия отвечает за все дильютные окрасы, имеющие шоколадную или лиловую маску, либо шоколадный или лиловый нос.
Ген В – доминантный ген, дающий черный пигмент. Черный нос, или черная маска на морде, черные кончики волос у соболиного окраса, черные зоны у черно-подпалых собак – это все работа доминантного гена B . Благодаря ему формируются все т.н. основные (не дильютные) окрасы, включая голубой и изабелловый.
Ген b – рецессивный ген, или так называемый "шоколадный ген", дающий шоколадный пигмент, взамен черного. Так как ген рецессивный, то проявление его возможно только в паре с таким же рецессивным геном. Наличие пары bb приводит к трансформации черного пигмента кожи и шерсти в шоколадный. Шоколадные маски, шоколадные носы, шоколадные кончики волос у соболиных дильютов, шоколадные зоны у шоколадно-подпалых собак – все это работа пары bb . От этой пары зависят такие окрасы как шоколадный, лиловый, абрикосовый дильют, красный дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют.
С – серия , отвечающая за интенсивность окраса.
Доминантный ген C – это насыщенный окрас (например, ярко красный).
Рецессивный ген cch – осветленный окрас (кремовый, например).
D – серия , отвечающая за образование голубого, лилового, изабеллового и изабеллового дильютного окрасов.
Доминантный ген D – это ген черного пигмента (у "рыжих" собак). Он не влияет на красный пигмент.
Рецессивный ген d – так называемый "голубой ген", отвечающий за голубой окрас и его производные (изабелла, лиловый, изабелла дильют). Фактически, так же, как и "шоколадный ген", "голубой ген" влияет только на черный пигмент, трансформируя его в различные оттенки серого. Все, что в собаке обычного окраса будет черным, у собаки с двойным "голубым геном" (пара dd ) будет серым (голубым). Например, черная маска у оленьей собаки трансформируется в серую у шар-пея с парой голубых генов. При этом сама собака будет уже не оленьей, а изабелловой.
Е – серия , отвечающая за наличие распространения черного пигмента по телу собаки.
Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темный язык, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, синий язык, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, насыщенный лиловый язык, у собак с двойным голубым геном – голубая маска и синий язык.
Рецессивный ген E – это ген умеренного распространения черного пигмента по телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.
Самый хитрый ген из этой серии, и самый рецессивный ген e – он запрещает проявление черного пигмента вообще. Фактически, ген е "запрещает" проявление черного пигмента, даже если в генотипе есть доминантные гены черного пигмента и черного окраса (гены B , D , K ). Рецессивную пару ee могут иметь только светлые окрасы с полностью отсутствующей черной, шоколадной или голубой пигментацией. То есть, это полностью "депигментированные" окрасы. Несмотря на разницу в генотипах со светлыми окрасами, имеющими двойной шоколадный ген, они имеют те же названия, то есть, красный дильют, абрикосовый дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют. Но при этом язык у собак с двойным ее остается довольно темным. Этот рецессивный ген часто играет с заводчиками дурную шутку, т.к. многие из них не понимают разницу между дильютными окрасами, полученными за счет шоколадных генов, и депегментированными окрасами, полученными за счет генов, запрещающих черный пигмент, поскольку и те, и другие в реестре окрасов называются "дильютными". Как результат – в вязке двух внешне дильютных собак можно получить черных и рыжих масковых щенков.
К – серия черного окраса.
Доминантный ген К ответственен за черный, голубой, лиловый, шоколадный окрасы. Но так же он может содержаться в генотипе собак, имеющих пару рецессивных генов ее. Так как эти гены просто блокируют проявление черного пигмента, доминирующий черный ген К скрывается от наших глаз, и собака фенотипически может выглядеть кремовой дильютной, абрикосовой дильютной, и т.д.
Рецессивный ген k – это все обычные нечерные окрасы: красный, олень, изабелла и прочее.
Чтобы понять, как работают все эти гены вместе, рассмотрим генотип каждого окраса. Запись генотипа окраса делается в одну строку, гены указываются попарно, если мы знаем и те гены, которые дают фенотип (окрас), и те, о скрытом носительстве которых мы уже осведомлены. Но если мы точно знаем только фенотип собаки, и не в курсе относительно того, что эта собака несет в скрытом виде, мы пишем только доминантные гены, а вместо парного гена пишем прочерк, т.к. фактически на фенотип собаки этот рецессивный ген не влияет.
Итак:

 Отправлено: 10.07.11 14:02. Заголовок: Окрас конкретной соб..

Окрас конкретной собаки – это результат работы целого ряда пар генов из разных серий.
Чтобы перейти к описанию каждого окраса, нужно кратко пояснить назначения шести главных серий генов, которые влияют на формирование окраса у шар-пея (поэтому указываются не все гены каждой серии, а только те, что могут быть у шар-пея не бракованного окраса).
А – серия , отвечающая за чистоту рыжего окраса.
Доминантный ген А y – отвечает за все вариации рыжих окрасов (красный, олень, изабелла, в т.ч. и дильютные – абрикосовый и т.д.).
Рецессивный ген aw – дает соболиный окрас. В этой же серии далее находятся гены чепрачного, черно-подпалого и рецессивного черного окрасов. Первые два встречаются у шар-пеев бракованных окрасов. Последний в шар-пеях не зарегистрирован вообще. Если проследить мутации генов серии А, то доминантой будет сплошной рыжий окрас, далее – зонарный соболиный, далее чепрачный, потом черно-подпалый, и, наконец, рецессивный сплошной черный.
В – серия , отвечающая за появление шоколадного пигмента взамен черному. Фактически, эта серия отвечает за все дильютные окрасы, имеющие шоколадную или лиловую маску, либо шоколадный или лиловый нос.
Ген В – доминантный ген, дающий черный пигмент. Черный нос, или черная маска на морде, черные кончики волос у соболиного окраса, черные зоны у черно-подпалых собак – это все работа доминантного гена B . Благодаря ему формируются все т.н. основные (не дильютные) окрасы, включая голубой и изабелловый.
Ген b – рецессивный ген, или так называемый "шоколадный ген", дающий шоколадный пигмент, взамен черного. Так как ген рецессивный, то проявление его возможно только в паре с таким же рецессивным геном. Наличие пары bb приводит к трансформации черного пигмента кожи и шерсти в шоколадный. Шоколадные маски, шоколадные носы, шоколадные кончики волос у соболиных дильютов, шоколадные зоны у шоколадно-подпалых собак – все это работа пары bb . От этой пары зависят такие окрасы как шоколадный, лиловый, абрикосовый дильют, красный дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют.
С – серия , отвечающая за интенсивность окраса.
Доминантный ген C – это насыщенный окрас (например, ярко красный).
Рецессивный ген cch – осветленный окрас (кремовый, например).
D – серия , отвечающая за образование голубого, лилового, изабеллового и изабеллового дильютного окрасов.
Доминантный ген D – это ген черного пигмента (у "рыжих" собак). Он не влияет на красный пигмент.
Рецессивный ген d – так называемый "голубой ген", отвечающий за голубой окрас и его производные (изабелла, лиловый, изабелла дильют). Фактически, так же, как и "шоколадный ген", "голубой ген" влияет только на черный пигмент, трансформируя его в различные оттенки серого. Все, что в собаке обычного окраса будет черным, у собаки с двойным "голубым геном" (пара dd ) будет серым (голубым). Например, черная маска у оленьей собаки трансформируется в серую у шар-пея с парой голубых генов. При этом сама собака будет уже не оленьей, а изабелловой.
Е – серия , отвечающая за наличие распространения черного пигмента по телу собаки.
Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темный язык, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, синий язык, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, насыщенный лиловый язык, у собак с двойным голубым геном – голубая маска и синий язык.
Рецессивный ген E – это ген умеренного распространения черного пигмента по телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.
Самый хитрый ген из этой серии, и самый рецессивный ген e – он запрещает проявление черного пигмента вообще. Фактически, ген е "запрещает" проявление черного пигмента, даже если в генотипе есть доминантные гены черного пигмента и черного окраса (гены B , D , K ). Рецессивную пару ee могут иметь только светлые окрасы с полностью отсутствующей черной, шоколадной или голубой пигментацией. То есть, это полностью "депигментированные" окрасы. Несмотря на разницу в генотипах со светлыми окрасами, имеющими двойной шоколадный ген, они имеют те же названия, то есть, красный дильют, абрикосовый дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют. Но при этом язык у собак с двойным ее остается довольно темным. Этот рецессивный ген часто играет с заводчиками дурную шутку, т.к. многие из них не понимают разницу между дильютными окрасами, полученными за счет шоколадных генов, и депегментированными окрасами, полученными за счет генов, запрещающих черный пигмент, поскольку и те, и другие в реестре окрасов называются "дильютными". Как результат – в вязке двух внешне дильютных собак можно получить черных и рыжих масковых щенков.
К – серия черного окраса.
Доминантный ген К ответственен за черный, голубой, лиловый, шоколадный окрасы. Но так же он может содержаться в генотипе собак, имеющих пару рецессивных генов ее. Так как эти гены просто блокируют проявление черного пигмента, доминирующий черный ген К скрывается от наших глаз, и собака фенотипически может выглядеть кремовой дильютной, абрикосовой дильютной, и т.д.
Рецессивный ген k – это все обычные нечерные окрасы: красный, олень, изабелла и прочее.
Чтобы понять, как работают все эти гены вместе, рассмотрим генотип каждого окраса. Запись генотипа окраса делается в одну строку, гены указываются попарно, если мы знаем и те гены, которые дают фенотип (окрас), и те, о скрытом носительстве которых мы уже осведомлены. Но если мы точно знаем только фенотип собаки, и не в курсе относительно того, что эта собака несет в скрытом виде, мы пишем только доминантные гены, а вместо парного гена пишем прочерк, т.к. фактически на фенотип собаки этот рецессивный ген не влияет.
Итак:
Черный
Генотип: Ay - B - C - D - Em - K -, либо aw - B - C - D - Em - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Поскольку черный окрас – это результат действия доминантных генов всех серий, он может оказаться носителем генов разнообразных окрасов. Поэтому получение от черного шар-пея пометов со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, например, черная собака, имеющая такой генотип: AyawBbCcDdEmeKk с разными, правильно подобранными партнерами будет давать абсолютно все допустимые окрасы.
Как уже было сказано, на наличие в генотипе определенных рецессивных генов окраса (дильютного, голубого, красного) часто указывает отлив шерсти у собаки. Сейчас не редко можно видеть собак, чей окрас можно было бы классифицировать как очень темный "горький" шоколад с черной маской. Однако, это генетически черные собаки, и регистрировать их следует как черных, поскольку в вязках с шоколадными дильютными собаками они будут давать как шоколадных, так и черных щенков. Черные собаки, один из родителей которых – голубой или изабелла, могут давать голубоватый отлив по шерсти. Но опять-таки, это не повод записывать их как голубых.
Следует иметь в виду, что черный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, поскольку у них отсутствует необходимый черный ген К. Точно так же черный не может быть получен от собак с двойным шоколадным геном или двойным голубым геном. То есть, к примеру, от двух шоколадных собак или от двух голубых собак не рождаются черные щенки.
Шоколадный дильют
Генотип: Ay - bb C - D - Em - K -, либо aw - bb C - D - Em - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Это "дильютная производная" от черного окраса. С одинаковым успехом его можно было бы назвать "черный дильют". Разница между шоколадным и черным окрасом – лишь на уровне одной пары генов из серии B . У черного окраса в этой серии всегда есть хотя бы один доминантный ген B , а у шоколадного дильютного шар-пея всегда только два рецессивных гена bb . Это означает, например, что от двух шоколадных собак не могут родиться черные щенки или другие щенки основных окрасов – красный, олень, крем, изабелла. Точно так же от двух шоколадных собак не могут родиться голубые щенки. Случаи, когда в помете от двух шоколадных собак рождается черный, красный, голубой, изабелловый щенки, по всей видимости, следует считать артефактом, и, очевидно, сука была довязана или сама довязалась с другим кобелем, что делает регистрацию помета в РКФ невозможной. В то же время, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, - шоколадный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, у которых этот ген отсутствует.
Голубой
Генотип: Ay - B - C - dd Em - K -, либо aw -B- C - dd Em - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Голубой окрас отличается от черного только по паре генов в серии D . У черного шар-пея в этой паре присутствует доминантный ген D , который отвечает за полноценное формирование черного пигмента в шерсти. А у голубой собаки этого гена нет, но есть два рецессивных гена dd , которые в паре дают "размытый" черный пигмент, который человеческому глазу видится как голубой. По этой причине голубой окрас так же как и шоколадный называют "дильютным". Однако, природа возникновения голубого и шоколадного окраса различны. Поэтому при вязке голубого и шоколадного шар-пеев можно получить полностью черный помет.
Следует так же помнить, что отсутствие в генотипе голубых собак доминантного гена D делает невозможным рождение черных или иных окрасов, не входящих в группу "голубых" от двух голубых собак. То есть, два голубых, голубой и изабелловый, два изабелловых, голубой и лиловый, изабелловый и лиловый, два лиловых шар-пея на генетическом уровне не способны дать черных, красных, кремовых (с черным носом), шоколадных, оленьих, абрикосовых, крем-дильютных (без лилового пигмента), красных дильютных, соболиных или соболиных дильютных щенков. В вязке двух голубых собак могут рождаться только: голубые, изабеллы, лиловые и изабелловые дильюты. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией, но в виду отсутствия специальных названий для этих окрасов, их так же регистрируют как крем и крем дильют.
Как и в случае с шоколадным окрасом, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, - голубой окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак.
Лиловый
Генотип: Ay - bb C - dd Em - K - или aw - bb C - dd Em - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Лиловый окрас получается при комбинации двух пар рецессивных генов – bb и dd . Каждая из пар "отвечает" за свой окрас. Первая – за шоколадный. Вторая – за голубой. Но когда эти пары оказываются вместе в одной хромосоме, возникает лиловый окрас. Формально, лиловую собаку можно назвать одновременно шоколадной и голубой. От голубого она отличается только тем, что к имеющимся голубым генам добавляются и шоколадные гены. А от шоколадной собаки тем, что к имеющимся шоколадным генам добавляется пара голубых генов.
Обратите внимание на то, что от черного окраса лиловый отличается по генотипу только наличием рецессивных генов в B и D сериях. В остальном – все то же самое. То есть, лиловый – это окрас, несущий доминантный черный ген K . Точно так же, как носителями черного гена являются черный, шоколадный и голубой окрасы. Без этого черного гена возникновение этих четырех окрасов (черного, голубого, шоколада и лилового) было бы невозможным. Из этого вытекает следующее правило: рыжие собаки с черным пигментом (они не имеют черного гена K в своем генотипе) в вязке друг с другом не способны родить лиловых, шоколадных, голубых или черных щенков . При появлении таких щенков в помете у рыжих масковых собак, следует поставить под сомнение происхождение этих щенков (как минимум – поставить под сомнение отцовство). Следует так же помнить, что, поскольку лиловые собаки не несут в своем генотипе доминантных генов B , то в вязке двух лиловых собак, невозможно получить голубых собак, т.к. генотип голубой собаки требует, чтобы собака имела доминантный ген B , а у лиловых собак его просто нет. Две лиловых собаки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа. Вязка лилового шар-пея с шоколадным так же не может дать черных, красных, оленьих или голубых щенков, поскольку оба окраса лишены доминантного гена B , необходимого для формирования основных окрасов. То есть, при вязке шоколада, не несущего голубой ген, с лиловым получается полностью дильютный помет (но не голубые!). В самом простом случае все щенки будут шоколадными. Лиловый и голубой, лиловый и изабелловый в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытых шоколадного (у голубой и изабеллы) и красного (у голубой) генов – еще и лиловый, изабеллу и изабелловый дильют. Вязка лилового и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловый шар-пей несет в себе рецессивный ген k – ген, "не черного" окраса).
Красный
Генотип красной собаки с маской: Ay - B - C - D - Em - kk
Генотип красной собаки без маски, но с черным носом: Ay - B - C - D - E - kk
Красный окрас так же относится к основным (не дильютным окрасам). Отличие от черного окраса на генетическом уровне – в серии генов K . У красной собаки с черным пигментом ген черного окраса шерсти отсутствует! Это означает, что две красные масковые собаки не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K : черный, голубой, шоколадный, лиловый . При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух красных родителей (с маской или с черными носами) следует поставить под сомнение происхождение помета, в котором они родились. Заводчику следует рекомендовать проведение генетической экспертизы для установления отцовства.
Красный дильют
На генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами.
Вариант 1:
Генотип красного дильюта с шоколадной маской: Ay - bb C - D - Em - kk
Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bb C - E - kk
Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bb C - D - eekk или Ay - bb C - D - eeK -
Отличие этого варианта красного дильютного окраса от просто красного такое же, как отличие шоколадного окраса от черного или лилового от голубого – красный дильютный окрас не имеет доминантного гена B в своем генотипе, а его место занимает рецессивная "шоколадная" пара bb . У красного дильютного шар-пея, полученного в таком сочетании генов, может быть шоколадный нос или даже шоколадная маска на морде, шоколадный анус и подушечки лап. Отсутствие шоколадного пигмента на теле тоже возможно, за счет работы еще одной пары рецессивных генов – ee , запрещающих распространение темного пигмента по телу. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым. В вязке с шоколадным окрасом такая собака никогда не даст черных или других основных окрасов, а так же не даст голубых. В вязке с лиловым партнером такая красная дильютная собака даст только дильютных щенков, в самом простом случае – шоколадных. Для удобства этот вариант окраса, полученный под действием генов bb называют "истинным дильютом".
Вариант 2:
Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - B - C - D - eeK - или Ay - B - C - D - eekk ,
либо aw - B - C - D - eeK - или aw - B - C - D - eekk
Внешне эта красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. Обратите внимание, что собаки с генотипом Ay - B - C - D - eeK - и aw - B - C - D - eeK - имеют черный ген! Это означает, что они могут давать черных щенков и другие окрасы, образование которых требует наличия этого гена. К примеру, с красной масковой собакой такая собака может дать черных щенков (а так же шоколад, голубых или лиловых, если в генотипе обоих есть соответствующие рецессивные гены). А с шоколадным партнером может так же дать полностью черный помет.
Красная дильютная собака с генотипом Ay - B - C - D - eekk или aw - B - C - D - eekk не будет давать черных (шоколад и прочее) щенков в вязке с красной (оленьей, изабелловой) масковой собакой, т.к. у нее нет черного гена K . При вязке с шоколадным или лиловым партнером от такой собаки можно получить полностью черный помет. Поэтому красный дильютный окрас, образованный таким генотипом, часто называют "псевдодильют", тем самым указывая на то, что этот внешне 100% дильютный окрас не имеет в генотипе пары шоколадных (дильютных) генов bb . В лучшем случае такая собака является носителем рецессивного скрытого гена b . В худшем – не несет и никогда не даст шоколадных щенков.
Следует так же обратить внимание, что при наличии пары генов ee становится невидимой и пара генов соболиного окраса, т.к. пара ее маскирует проявление черного пигмента в волосах (т.е. черные кончики волосков осветляются до светлого рыжего).
Из-за сложности в определении генотипа красной дильютной собаки, единственным способом проверки его является опыт. То есть, вязка с шоколадным партнером укажет на то, имеет ли красная дильютная собака рецессивный ген b и сколько – один или два (если генов два – помет будет полностью дильютный, если один – помимо шоколадных щенков могут родиться щенки основных окрасов, а если ген отсутствует – все основные окрасы). А вязка с красным масковым партнером укажет на наличие или отсутствие гена K , формирующего черный окрас (этот ген подавляется парой ee , поэтому его "не видно"). Если ген отсутствует – весь помет будет рыжий. Если присутствует – часть или весь помет будет черный.
Олений
Генотип: Ay - B - CcchD - Em - kk
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
По всей видимости, на образование этого окраса влияет серия генов C . Ген насыщенного окраса C не полностью доминирует над геном осветления окраса cch , поэтому если они находятся в паре, окрас из насыщенного красного превращается в "блеклый" олений. Так же существует теория о существовании генов модификаторов, которые влияют на насыщение красного окраса. В поддержку этой теории говорит и то обстоятельство, что от двух оленьих собак невозможно получить махагоновых щенков, даже если обе оленьи собаки имеют по одному махагоновому родителю. В то время как махагоновая собака в вязке с практически любой рыжей собакой может дать махагоновых щенков.
На генетическом уровне олений окрас отличается от черного окраса тем, что имеет рецессивную пару kk , то есть, не имеет черного гена. Вязка двух оленьих шар-пеев исключает возможность рождения черных, шоколадных, голубых, лиловых щенков, т.к. для получения этих окрасов нужен доминантный черный ген К, который у оленьих собак отсутствует. В вязке двух оленьих собак, имеющих голубой ген, могут родиться изабелловые щенки. В вязке оленьих собак, имеющих дильютный (шоколадный) ген, могут родиться абрикосовые дильютные щенки.
Абрикосовый дильют
По аналогии с красным дильютным окрасом, точно так же существует два варианта возникновения этого окраса. То есть, так же, как и красный дильют, абрикосовый дильют может быть "истинным" и "псевдо". И соответственно либо иметь рецессивную пару шоколадных генов bb , либо вообще не иметь шоколадного гена (не иметь возможности давать шоколадных щенков), и быть носителем черного гена К.
Вариант абрикосового дильюта с шоколадным пигментом:
Генотип абрикосового дильюта с шоколадной маской: Ay - bb CcchD - Em - kk
Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bb CcchE - kk
Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bb CcchD - eekk или Ay - bb CcchD - eeK -
Вариант абрикосового дильюта депегментированного:
Ay - B - CcchD - eeK - и Ay - B - CcchD - eekk ,
либо aw - B - CcchD - eeK - и aw - B - CcchD - eekk
Для подробностей смотрите описание красного дильютного окраса. Все те же ограничения и те же способы проверки генотипа. То есть, к примеру, вязка депегментированного абрикосового дильюта с красным масковым или с шоколадным партнером может дать черный помет. Вязка абрикосового дильюта с шоколадным пигментом не даст черных щенков с шоколадным партнером, и т.п., описанное для красного дильютного окраса.
Кремовый
Генотип: Ay - cchcchB - D - Em - kk
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Отличие от красного и оленьего окрасов – в наличии пары рецессивных генов cchcch , которые ослабляют красный пигмент до очень светлого.
От двух кремовых собак невозможно получить ярких красных или оленьих. Крем с кремом дает только крем (или крем дильют).
Кремовый дильют
Вариант кремового дильюта с шоколадным пигментом:
Генотип: Ay - cchcchbbD - Em - kk или Ay - cchcchbbD - EEkk
Вариант кремового дильюта депигментированного:
Генотип: Ay - cchcchB - D - eekk или aw - cchcchB - D - eekk
либо Ay - cchcchB - D - ee К- или aw - cchcchB - D - ee К-
Таким образом, так же как и абрикосовый дильют, и красный дильют, этот окрас может быть истинным дильютным (полученным за счет шоколадных генов bb ), и псевдо дильютом, полученным за счет пары генов ee . Генотипическое отличие крем-дильюта от крема будет точно таким же, как оленя от абрикосового дильюта и красного от красного дильюта. Ограничения и проверка генотипа – такие же.
В случае получения кремового дильюта за счет генов bb , на морде видна легкая шоколадная маска или напыление. В случае если кремовый дильют получен за счет генов ee – это почти белая собака, без тени намека на шоколадный пигмент, но при этом имеющая более темный, чем можно ожидать, язык.
Если кремовый дильютный шар-пей рожден от двух шоколадных собак, то в его генотипе всегда будет два гена bb , но при этом он может содержать ген черного окраса К и давать черных щенков в комбинации с рыжими собаками.
Изабелловый
Генотип:
Насыщенная ("красноватая") изабелла с серой маской: Ay - B - C - dd Em - kk
Насыщенная ("красноватая") изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - C - dd E - kk
Светлая ("оленья") изабелла с серой маской: Ay - B - Ccchdd Em - kk
Светлая ("оленья") изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - Ccchdd Em - kk
"Соболиная" изабелла с серой маской: awaw B - C - dd Em - kk
"Соболиная" изабелла без маски, с серым носом: awaw B - C - dd Em - kk
На данном этапе нет смысла выделять соболиную изабеллу в отдельный окрас, т.к. явление это редкое. Однако следует учитывать возможность появления в пометах и таких щенков.
На генетическом уровне изабелловый окрас можно описать как одновременно голубой и рыжий (красный или олений). Отличие от голубого окраса точно такое же, как отличие красного или оленьего от черного – у изабеллы отсутствует ген черного окраса К.
Следует помнить, что изабелловый окрас может быть получен ТОЛЬКО от ДВУХ голубогенных собак. При этом одна из собак должна быть не-дильютной (т.е. не иметь пары шоколадных генов), т.к. для формирования изабеллы нужен доминантный ген B , как и для любого основного "рыжего" окраса. Если в родословных производителей нет голубых (изабелловых, лиловых) собак, и если производители не проверены на голубых собаках (не давали голубых щенков), не следует регистрировать щенков от таких родителей как изабеллу. В том случае, если заводчик настаивает на том, что в помете рожден именно изабелловый щенок – необходимо предоставить описание экспертом этого щенка после первой линьки, когда окрас уже очевиден, и только после этого можно вносить поправку к окрасу данной собаки в общепометную карту и в родословную.
Изабелловый дильют
Вариант изабеллового дильюта с лиловым пигментом:
Генотип изабеллового дильюта с лиловой маской: Ay - bb C - dd Em - kk
Генотип изабеллового дильюта с лиловым носом: Ay - bb C - dd E - kk
Вариант изабеллового дильюта без пигмента:
Генотип изабеллового дильюта депигментированного (нет лилового пигмента): Ay - B - C - dd ее kk
либо Ay - B - C - dd ееК-
В первом варианте на генетическом уровне изабелловый дильют отличается от изабеллы тем, что имеет пару рецессивных шоколадных генов bb . Эти гены и трансформируют весь серый (ослабленный голубыми генами dd ) пигмент в лиловый. Получить этот изабелловый дильют можно ТОЛЬКО от собак, в генотипе которых точно есть рецессивные гены голубого, шоколадного и красного (не-черного) окрасов. То есть, оба производителя должны иметь как минимум по одному гену: b , d , k .
Во втором варианте разница между изабеллой и изабелловым дильютом в рецессивной паре ee , которая делает проявление серого пигмента невозможным. Встречается такая разновидность окраса крайне редко, поскольку и сам окрас пока еще чрезвычайно редок.
Соболиный
Генотип соболиного окраса определяется парой генов aw , рецессивных по отношению к сплошному рыжему:
Яркий ("красный") соболь с маской: awawB - C - D - Em - kk
Яркий ("красный") соболь без маски, но с черным носом: awawB - C - D - E - kk
Светлый ("олений") соболь с маской: awawB - CcchD - Em - kk
Светлый ("олений") соболь без маски, но с черным носом: awawB - CcchD - E - kk
Соболиный дильют
Яркий ("красный") соболь с шоколадной маской и шоколадной зонарностью: awawbbC - D - Em - kk
Яркий ("красный") соболь без маски, но с шоколадным носом и шоколадной зонарностью: awawbbC - D - EEkk
Светлый ("олений") соболь с шоколадной маской: awawbbCcchD - Em - kk
Светлый ("олений") соболь без маски, но с шоколадным носом: awawbbCcchD - EEkk
Несмотря на то, что официально этот окрас еще не регистрируют, знание генотипа окраса поможет заводчикам правильно его идентифицировать и применять в разведении. Отличие соболиного дильюта от соболя состоит лишь в наличии пары генов bb . "Псевдо дильютных" соболей не существует по той причине, что пара генов ee скрывает любое вообще проявление темного пигмента, поэтому присутствие этой пары генов в генотипе собаки делает ее совершенно идентичной обычному красному дильюту или абрикосовому дильюту.
Внешне соболиный дильют выглядит более ровным, нежели основной соболиный, поскольку весь черный пигмент в нем трансформируется в шоколадный, и как результат – контраст между рыжей и шоколадной зонами в остевых волосах гораздо меньше заметен. В то же время, при сравнении красной дильютной или абрикосовой дильютной собак с соболиной дильютной разница в окрасе становится совершенно очевидна. Соболиные дильютные окрасы могут рождаться практически шоколадными, и "перецветать" по мере роста и смены шерсти. При рассматривании остевого волоса легко заметить переходы от светлого к шоколадному окрасу. Спина может иметь более или менее выраженный шоколадный налет. В вязках с шоколадными собаками этот окрас ведет себя так же, как и любой другой дильютный окрас (истинный).
IV . От генотипа к фенотипу. Артефакты в разведении.
Несмотря на то, что генетика – это вероятностная наука, и не все в ней можно просчитать заранее, тем не менее, существуют некоторые аксиомы в разведении окрасов, не подвергающиеся сомнению. Проще говоря, есть правила, которые не нарушаются никогда.
Правило 1: от двух черных собак можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов.
Правило 2: от двух красных (оленьих) собак с масками (с черными носами) нельзя получить шоколадных, черных, голубых, лиловых щенков, поскольку у красных (оленьих) собак нет в генотипе доминантного черного гена К, без которого черный, шоколадный, голубой и лиловый окрасы невозможны.
Правило 3: от двух шоколадных собак нельзя получить черных, голубых, красных (оленьих), кремовых или изабелловых щенков, т.к. у шоколадных собак в генотипе отсутствует ген черного пигмента В, отвечающий за наличие этого пигмента в фенотипе собаки (маска или черный нос у красных, полностью черный волос у черных, серый волос у голубых).
Правило 4: от двух голубых, от голубой и изабеллы, голубой и лилового собак получаются ТОЛЬКО окрасы с двойным голубым геном, т.е. голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, красных и оленьих с маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, изабеллы и лиловых собак.
Правило 5: от двух собак с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом.
Правило 6: от двух кремовых собак можно получить только кремовых щенков (или кремовых дильютных). От двух кремовых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО кремовый дильют.
Правило 7: от двух изабелловых собак нельзя получить голубых или лиловых щенков. Возможно получение только изабеллы и изабеллового дильюта.
Правило 8: от двух лиловых собак нельзя получить голубых, изабелловых или шоколадных щенков. Можно получить только лиловых и изабелловый дильют.
Правило 9: от двух изабелловых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО изабелловый дильют.
Правило 10: от двух соболиных собак нельзя получить щенков сплошного оленьего или красного окраса, т.к. эти окрасы доминантны по отношению к соболю.
Правило 11: от шоколадной и лиловой собаки нельзя получить черный или любой иной окрас с черным или серым пигментом.
Правило 12: от собак с серым (голубым) ли лиловым пигментом возможно получение кремовых щенков с серым (голубым) или лиловым пигментом, которые на данном этапе регистрируются как крем или кремовый дильют в виду отсутствия собственных названий.
Это лишь несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении. При получении в пометах "артефактов" рекомендуется проведение независимой генетической экспертизы для установления отцовства и материнства, либо помет не подлежит регистрации в виду сомнительности его происхождения.

 Отправлено: 10.07.11 14:02. Заголовок: Окраска собак и осно..

Окраска собак и основные принципы ее наследования
Окраска и расцветка - важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.
При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.
Окраска в целом - это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.
Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.
Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве - на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах - "очесы", на задних - "штаны", на хвосте - "подвес" и носит название украшающего волоса.
Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.
Пуховой волос (подшерсток) - самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.
У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот - совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных - усы и борода.
Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.
У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.
Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.
Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным. Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.
Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.
Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.
Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).
Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.
Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой.
Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.
Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: бела пятнистость и желтая пятнистость.
Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая. Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.
Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.
Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.
Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.
Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.
Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!).
Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически.
Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).
Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).
Каждая хромосома имеет парную, себе подобную - хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую - от матери.
Гены располагаются в определенном участке хромосомы - локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.).
Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.
В случаях полного доминирования генетическую формулу Можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.
При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены:
ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)
В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки - по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы, Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.
Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска - здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.
Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В.
Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.
А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.
аy определяет соболиный окрас; аg - "агути", зонарно-серый окрас; аw - чепрачность; аt - подпалость. Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.
В - ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента; АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд); Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях, аtВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели); аtв - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.
С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с "шиншилловость" - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.
Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы.
Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:
ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)
Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.
Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.
D - ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает через непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. АВСD - черная собака; АВСd - голубая собака (ослабленный черный); АbСD - коричневая собака; АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).
Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются маложизнеспособными. Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным так как такие собаки легко погибают от самых разных причин. Точно так же маложизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры.

Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb). еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде.
Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов; еm еm В - собака с черной маской; еm еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом; еbr - тигровость; еbrВ - рыжая собака с черными полосами; еbr еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом; e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках; ВВее - рыжая собака с черным носом; bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер.
G - возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керриблю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m - пигментация равномерная.
М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная
собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)
У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.
Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.
S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.
У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены: S - сплошная окраска; st - небольшие белые участки; Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки. S > st > sp > sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)
пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько ы темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t - отсутствие крапа.
Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный.
W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Мала буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В - присутствует черный пигмент;
С - пигментация полная;
D - окрас не ослаблен;
E - черный пигмент распределен по всему телу;
g - отсутствует возрастное ослабление окраса;
m - фактор Мерля отсутствует;
S - отсутствует белая пятнистость;
t - нет крапа;
r - чалости нет;
w - нет доминантного белого окраса.
Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.
Черные собаки.
ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.
Черно-подпалые собаки.
atBE
Коричневые собаки.
AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.
Коричнево-подпалые собаки
atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки.
ABEd и ABEg - ослабленный черный.
agBE - зонарно-серые собаки.
ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса "перец с солью".
ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.
Белые собаки.
BW и Bc - белые собаки с черным носом.
bw и bc - белые собаки с коричневым носом.
cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами.
MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed или beg - сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.
Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.
У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки - (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R - также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.
Рыжие собаки.
ABe - рыжая собака с черным носом.
Abe - светло-рыжая собака с коричневым носом.
ABem и Abem - рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.
ayBE - собака соболиного окраса - рыжая с темными концами волос.
Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.
При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s - белые пятна, при Mm в сочетании с E и B - мраморность.
В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие "арлекины", "домино" и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, "изабелла" и т. п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе.
Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А"). Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.
2. Черный или коричневый пигмент - об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "B").
3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.
4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "M", "T"). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.
5. Характер желтой пятнистости (локус "E"). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).
6. Трехцветные собаки - сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же - с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.
Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.
Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.
Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.
М. Н. Сотская, Сборник "О собаке"

 Отправлено: 19.11.13 11:32. Заголовок: Полигены затенения и..

Полигены затенения или соболиного окраса
Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является измелен не обычного Ау-рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Ау-рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.

Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.

Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Ау-рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.



Белые собаки
Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен Пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.

Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw, который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw. В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.

Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (cch), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и Wriedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw, т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и Wriedt наблюдали скандинавскую группу.

Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена – гены Ау и е. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является cch, т.к. именно он, главным образам, запрещает синтез желтого пигмента.

Хотя ген cch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Ay с cch продуцирует белый окрас, т.к. Ay удаляет черный, a cch удаляет оставшийся желтый. Ген Ау иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген е более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee, чем Ay-cchcch.

Однако, cch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.

Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно-кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Ay-cchcch.

Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.

Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W. Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.



Окрас радужины глаза
Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.

Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого.

Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.

Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно- до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигонами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигены, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.

Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо, Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.

Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.

Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витни (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло-коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.

Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте помещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.



Цвет мочки носа
В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные (bb) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb- животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.



КАЧЕСТВО ШЕРСТИ


У собак существует значительное количество различных типов шерсти. Однако, различия эти в некоторых случаях скорее видимы, чем реальны. Генов, определяющих качество шерсти может быть всего несколько, а вариации в их экспрессии определяются соответствующими модифицирующими генами. Проиллюстрируем это на примере такого признака, как длинная шерсть. Нет причин считать, что в проявлении этого признака участвует более, чем один ген. Несмотря на это, очевидно, что длинношерстные животные различаются от породы к породе. Эти вариации происходят благодаря полигенам модификации экспрессии гена длинношерстности. Различия в степени длинношерстности закреплены в породах в результате длительного периода их становления.

Для проведения корректного анализа наследуемости длины шерсти следовало бы изолировать различные компоненты качества шерсти и изучать наследственность каждого из них отдельно. К сожалению, в этом направлении сделано крайне мало. Даже у собак с обычным шерстным покровом существует удивительное разнообразие длины волоса, плотности шерсти (количество волос на единицу площади кожи), соотношения числа остевых волос и подшерстка, прямых и имеющих тенденцию к волнистости. Возможно, что перечислены еще не все слагаемые качества шерсти. Многие из них варьируют независимо друг от друга и комбинации их дают большинство типов шерсти.

Т.о., пока не доказано обратное, наследуемость качества шерсти следует считать полигенной.



Длинная шерсть
Длинная шерсть определяется мутантным геном l, возможно, что этот ген продлевает рост волоса, и он становится в несколько раз длиннее, чем обычный. Экспрессия l модифицирована по ряду показателей. У некоторых шерсть не кажется очень длинной и плотно прилегает к телу. На экспрессию гена l указывает в этом случае длинный украшающий рост волос на конечностях и хвосте, как у английского сеттера, у других шерсть особенно длинная, прямая и шелковистая как у йоркширского терьера. У третьих, она обильная и очень плотная, как у чау-чау. Наконец, у последних она длинная, свалявшаяся и косматая, как у бобтейла. У спаниелей длинная шерсть часто имеет волнистую структуру и сильно развита на конечностях. Особенности наследуемости украшающего волоса будут обсуждаться ниже.



Жесткая шерсть
Жесткая шерсть, характерна для эрдельтерьера, таксы, фокстерьера, брюссельского гриффона и дратхаара. Она образуется в результате действия доминантного гена Wh (Whitney, 1947; Winge, 1950). Считается, что у всех жесткошерстных пород работает один и тот же ген, хотя предположение о том, что их больше, можно принять как рабочую гипотезу. Есть наблюдения, что ген Wh задерживает рост шерсти, тогда генотип llWh- дает волосы длиннее, чем LLWh-, но короче, чем llwhwh.



Скрученная шерсть
Витни предположил, что курчавая или скрученная шерсть ирландского водяного спаниеля наследуется рецессивно по отношению к прямой. Условно, ген обозначен k.



Курчавая шерсть
Считалось, что курчавая шерсть ретривера является короткошерстной вариацией скрученной шерсти ирландского водяного спаниеля. Бернс и Фразер (1966) сообщают, что при вязке курчавого ретривера с дратхааром щенки имели такую же курчавую шерсть, как у ретривера. Следовательно, курчавая шерсть, возможно, определяется разными генами у водяного спаниеля и ретривера.



Волнистая шерсть
Витни описал особенности некоторых скрещиваний, которые указывают на то, что волнистая шерсть кокер-спаниелей и ряда других пород, возможно, наследуется рецессивно по отношению к прямой. Однако, это не более, чем предположение. Сведений для прямых доказательств недостаточно, поэтому, предполагаемый ген может быть предварительно обозначен, как wa.



Шерсть с завитком
Пиллингом была описана линия кокер-спаниеля с необычными кольцами волос на плечах и на боках. Некоторые собаки имели, лишь одно кольцо, которое могло располагаться на голове или шее. Этот признак наследовался рецессивно и ген, его определяющий, обозначен как wo.



«Складчатая» шерсть
Витни описал необычную аномалию кожи (в виде складок) или направления роста волос у щенков бладхаунда. В возрасте 1-7 дней у них появлялись длинные, регулярно расположенные волосы, растущие от шеи до задних конечностей. В семь дней они исчезают, и шерсть по всему телу становится нормальной. Результаты скрещиваний позволяют предположить, что этот признак наследуется рецессивно. Ген, кодирующий его обозначен как rp.



Украшающая шерсть
Украшающая шерсть или кайма из длинных волос на конечностях и нижней поверхности хвоста является характерной чертой длинношерстных собак. Степень развития этого признака сильно варьирует. Битнер (1947) сообщает, что кроссы между ирландским водяным спаниелем (с незначительным развитием украшающего волоса на хвосте) и кокером или ирландским сеттером (с обильной оброслостью) давали потомство с обильной оброслостью. Это указывает на доминантность признака, но недостаточно для того, чтобы ответить на вопрос, кодируется ли этот признак одним независимым геном или развивается в результате воздействия модифицирующих полигенов на ген длинношерстности. Последнее наиболее вероятно и может служить примером того, как экспрессия гена длинношерстности может быть модифицирована другими генами.



Особенность роста волос разного цвета
Витни (1947) отмечает, что у длинношерстных, пятнистых собак черные и белые волосы разной длины. У кокера и английского сеттера черные волосы длиннее, чем белые. Черные волосы также длиннее, чем рыжие. Бернс и Фразер (1966) наблюдали подобное и добавляют, что белые волосы в отдельных случаях могут быть той же длины, что и черные, но мягче по структуре. Рыжие волосы также мягче и шелковистее, чем черные.



Бесшерстность
Бесшерстность – это явная аномалия. Однако этот признак следует рассмотреть в настоящей работе, т.к. он является определяющим для таких пород, как китайская или мексиканская голые собаки. Эти животные не всегда полностью бесшерстны, а имеют варьирующее количество волос на голове и конечностях. Летард (1930) показал, что эти породы образовались в результате действия доминантного гена Hr, который в гомозиготном состоянии летален. Следовательно, все бесшерстные особи этих пород гетерозиготны по Hr (Hr hr).

Описаны случаи, когда бесшерстность наследовалась рецессивно. Поэтому, не стоит считать, что этот признак всегда кодируется доминантным геном Hr.

Бесшерстные мутанты время от времени встречаются среди нормальных собак и некоторые из них могут выживать в более теплом климате или специально отбираться. Если такие животные имеют древнее происхождение, то могут приобрести ауру респектабельности и быть признанными как порода. Насколько это оправдано является спорным вопросом.



_________________

 Отправлено: 19.11.13 11:32. Заголовок: СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛ..

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ
Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это прискорбно, но неизбежно. Исследователи сразу же не согласовали стандартную номенклатуру генов и называли новые описанные гены как им заблагорассудится. Настоящий раздел книги является попыткой свести накопленное в единую систему.



Впервые на это обратил внимание Доусон (1937), который попытался привести в соответствие предыдущие достижения. Собранный им материал выдержал проверку временем. Последующий вклад Литтля (1957), а также Бернса и Фразера (1966) укладывался в основное русло генетики млекопитающих. Увы, это не относится к работам Винга (1951). Его система полностью противоречит предшествующим и достаточно запутана. Он предлагает ряд генов, в которых нет необходимости. Некоторые гены Винг разместил не в тех аллельных сериях, где следовало бы.



Таблица 11.

Гены, определяющие окрасы а качество шерсти и их обозначения
As – Сплошной черный Mh – арлекин (мерль)
Ay – доминантный рыжий М – мерлъ
asa – чепрачный (Ma) – маска
at – черно-подпалый si – ирландская пятнистость
b – коричневый sp – пегий
(cch) – шиншилла sw – крайняя степень пятнистости
cb – голубоглазый белый (Sg) – асфальтово-серый
c – альбинос p – рубиновоглазое ослабление
cn – CN-ослабление pp – ослабление по типу «пуховки»
d – ослабление rp – «складчатая» шерсть
Ebr – тигровый Т – тиковость (крапчатость)
e – рецессивный рыжий (wa) – волнистая шерсть
G – прогрессирующее поседение Wh – жесткая шерсть
(k) – курчавая шерсть wo – завиток
l – длинная шерсть



Таблица 12

Сравнение символов, употребляемых разными авторами
Настоящая книга Литл (1957) Бернс и Фразер (1966) Доусон (1937) Винг (1950)
As As А Ed С
Ay ay ay Ay А
А aw ag А с
asa - as - csd
at at at at cbr
В В В В B
b b b b b
С С С С F
cch cch cr cr f
cb - cb cb -
с ca с - -
cn - - - -
D D D D D
d d d d d
Ebr ebr eb ep cbr
Е Е Е E Е
е е е е е
G G - - -
l - - - k
Mh - - - -
М М М V Н
Ma Em Em - cma
P p - - -
PP - - - -
S S S S Т
si si si - -
sp sp sp s t
sw sw sw w -
Sg - - - -
T Т - Т S
Wh - - - W



Заключение
Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные – ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном Ау.



Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.



Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).

То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.



В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.

 Отправлено: 19.11.13 11:33. Заголовок: Немецкая овчарка Н..

Немецкая овчарка

Немецкие овчарки бывают различных окрасов. И в каждом из них наблюдаются значительные вариации. Так, соболиный может варьировать от рыжего с незначительным вкраплением черных волос до стильно затененного. Чепрачный окрас варьирует от совсем светлого с большим количеством рыжих волос на чепраке, перемежающихся с черными, до почти черного окраса с почти незаметными рыжими подпалами. Черно-подпалый окрас значительно менее вариабелен и варьирует в сторону уменьшения площади подпалов. Во всех случаях маска обязательна. Интенсивность желтой пигментации варьирует от золотого до светло-палевого, почти белого.



На основании вышесказанного следует, что порода имеет все аллели локуса агути (Ау, Ау, asa и at), экспрессия которых варьирует в зависимости от модифицирующих генов. Особенно выражены вариации в экспрессии asa, тогда как вариабельность проявления гена Ay такая же, как у других пород собак. У чепрачных немецких овчарок чепрак может быть узким или широким, сплошным черным или с примесью различного количества желтых волос. Чепрак является основной характерной чертой окраса. Кроме того чепрачный окрас характеризуется также темными отметинами на груди, голове, плечах и вдоль бедер.

Таким образом, чепрачность проявляется в огромном числе модификаций, тогда как рыжие окрасы более стабильны: степень интенсивности желтой пигментации варьирует от золотистого до светло-палевого.



Среди немецких овчарок встречаются особи с волче-серым окрасом. Генетическую природу его можно интерпретировать двояко. Во-первых, это может быть модификация чепрачного окраса (asa), когда черные волосы чепрака интенсивно перемешаны с желтыми, что в целом делает собаку волче-серой. Во-вторых, нельзя исключить наличие в породе гена дикого типа A (агути). К сожалению, Литтл считает, что гены asa и at являются одним геном, а аллель дикого типа A он называет aw и считает рецессивным.
Светло-палевые или белые с темными отметинами, которые время от времени появляются среди немецких овчарок скорее всего обязаны своим окрасом гену Ay в комбинации с геном cch (как предполагает Литтл) или с осветляющими руфус-полигенами. Темные отметины в виде маски и ремня на спине не подвержены влиянию ни cch, ни полигонов.

Необходимо добавить, что Виллис (1976) опубликовал результаты селекционной работы, где он доказывает, что у немецкой овчарки черный окрас наследуется рецессивно. От двух черно-подпалых особей получались черные щенки. Енсен считает, что этот окрас обязан рецессивному гену а из серии агути, аналогично гену черного окраса а многих млекопитающих.


Окрас
Генотип
Соболиный Ay-L-

Чепрачный asa-L-

Черно-подпалый atatL-

Соболиный длинношерстный Ay-ll

Чепрачный длинношерстный asa-ll

Черно-подпалый длинношерстный atatll

Об авторе

Р. Робинсон

 Отправлено: 19.11.13 11:33. Заголовок: Фактор распределения..

Фактор распределения окрасов Восточно-европейских овчарок
Рубрика: -Окрасы собак

Необходимость изучения окрасов и их наследования при работе с породой продиктована их тесной взаимосвязью с пигментацией,а,следовательно,с конституцией,нервной системой,анатомией и физиологией. Отечественный Стандарт породы Восточноевропейская Овчарка и Международный Стандарт породы Немецкая овчарка предусматривают ТРИ ОСНОВНЫХ ОКРАСА: зонарный,чепрачный и чёрный,которые имеют множество вариаций и тональностей,часто характеризующиеся как отдельные виды окрасов.Выявление генотипа того или иного производителя не представляет сложности,достаточно знать схему наследования признаков по простейшим Законам Менделя.Перейдём к подробной характеристике каждого из окрасов Восточноевропейских Овчарок. ЗОНАРНЫЙ окрас. В различных источниках этот окрас носит разное название:”волчий”,”серый”,”седой”,”агути”. Все эти названия,в общем-то,правильно отражают его суть.
Зонарный окрас характеризуется
общим серым тоном при относительно светлом подшерстке и основании остевых волос и более тёмных концах.Кроме того,наиболее интенсивен окрас в области спины,на хвосте и на морде с постепенным ослаблением вниз по телу,с более светлыми конечностями.При сохранении структуры
окраса,его вариации всё же очень существенны:от светло-серого,почти дымчатого или жёлтого до тёмно-коричневого.Для тёмных тонов характерны чёрные “мазки” на пальцах и плюснах собаки.Щенки рождаются зонарными.С возрастом структура окраса не изменяется,но характерно,что после линьки общий фон окраса значительно темнеет.Зонарный окрас у восточноевропейской овчарки является доминирующим над всеми окрасами.Этим объясняется тот факт,что при закладке в генотипе породы зонарного окраса,он обязательно проявляется внешне,подавляя действие других окрасов,остающихся в рецессивном(непроявившемся)виде.Можно сформулировать наоборот-никогда,ни одна собака чепрачного или чёрного окраса не будет иметь в своём генотипе гена зонарного окраса,т.к. в рецессивном виде его просто не существует.Если предположить,что в породе вдруг исчезнут зонарные производители,то этот окрас окажется утерянным навсегда - на базе чепрачных и чёрных собак восстановить его невозможно.Отсюда становится помятно,почему зонарные щенки рождаются лишь тогда,когда хотя бы один из родителей имеет этот окрас.При вязке двух зонарых собак в потомстве могут появиться щенки и чёрного и чепрачного окраса.Если же в помёте от двух чепрачных или чёрных собак вдруг родился зонарный щенок,нет никакого сомнения,что сука была повязана ещё и зонарным кобелём.Зонарный окрас сам по себе противодействует ослаблению пигмента в породе,поэтому использование в разведении производителей зонарного окраса весьма целесообразно и обосновано.
ЧЕПРАЧНЫЙ окрас.Различают чёрно коричневый,чёрно-жёлтый и чёрно-серый чепрачный окрас,в зависимости от цвета подпала собаки.Предпочтительней более тёмные,насыщенные тона подпала.Имеет значение степень и распростанения”чепрака”,и фон окраса.ВЕО должна иметь “чепрак” не менее половины площади тела,покрывающий верхнюю часть шеи и хвоста,спину,бока собаки.Обязательно наличие “маски” на морде.Ослаблением пигментации при чепрачном окрасе следует считать,прежде всего,серый подпал,независимо от степени распространения “чепрака”,а так же слабо обозначенный “чепрак” и полное отсутствие “маски” на морде.Щенки чепрачного окраса рождаются почти чёрными,со светлыми отметинами вокруг анального отверстия,под гортанью,на конечностях и животе,Чем темнее пигмент будущей взрослой собаки,тем у щенка эти отметины меньше и темнее.С возрастом чепраные щенки значительно светлеют.Чепрачный окрас является рецессивным(подавленным)по отношению к зонарному,но доминантным(преобладающим) по отношению к чёрному окрасам.Рождение чепрачных щенков возможно от следующих сочетаний:чепрачный+чепрачный;чепрачный+чёрный;чепрачный+зонарный; зонарный+зонарный(при условии,что один из родителей данных производителей был чепрачного окраса);зонарный+чёрный(при соблюдении тех же условий) ЧЁРНЫЙ окрас.Особой характеристики этот окрас не требует.При этом окрасе собака имеет равномерный,без каких-либо отметин и оттенков глянцево-чёрный цвет.При наличии белых пятен на груди и (или)лапах,что является недостатком экстерьера,окрас также характеризуется как чёрный.Собаки чисо-чёрного окраса со светлыми глазами,с пробивающимся бурым или серым подшёрстком,с пробивающимся подпалом или белыми пятнами являются недостаточно пигментированными,причём наследование слабого пигмента у таких собак более стойкое,чем у чепрачных или зонарных собак.Щенки рождаются чёрными и не меняют свой окрас.
В генетическом отношении чёрный окрас наименее стойкий,так как он является результатом слияния двух рецессивных генов.Этим же объясняется и сравнительно небольшое число чёрных собак в популяции ВЕО по отношению к чепрачным и зонарным.
Рождение чёрных щенков возможно от следующих сочетаний:чёрный+чёрный;чёрный+чепрачный; чепрачный+чепрачный(при условии,что каждый производитель из пары имеет в своей родословной
предков чёрного окраса);чёрный+зонарный;зонарный+зонарный(т.к.зонарный окрас сам по себе является носителем тёмногопигмента) Существует ещё так называемый
ЧЁРНОПОДПАЛЫЙ окрас,который не может рассматриваться как самостоятельный тип окраса,так как является производным от других окрасов.ПЕРВЫЙ - это вариант чепрачного окраса,более затемнённого в области головы и шеи,с”чепраком”,спускающимся на грудь,плечевую область,передние конечности,бёдра и голени.Окрас контрастный,но контуры “чепрака” смазаны.По сути дела это чепрачный окрас,но с присутствием гена ,отвечающего за более тёмный тон.Этот вариант чёрноподпалого окраса желателен,наследуется как чепрачный окрас и является источником тёмного пигмента в породе.Щенки с закладкой такого гена рождаются почти чёрными,но с обязательной светлой(рыжей,палевой,серой)обводкой вокруг анального отверстия и едва заметными отметинами на конечностях.Вариант ВТОРОЙ - это вариант
чёрного окраса,сигнализирующий об ослаблении пигмента.Щенки рождаются чисто чёрными,но со временем у них появляется бурый или жёлтый подшёрсток,просветления на конечностях,образуя иногда очень красивый чёрно-золотистый подпал.Но впечатление это обманчиво.Наследование такого окраса очень нестойко и способствует ослаблению пигментации у потомства.Даже при вязках с тёмноокрашенными собаками других
окрасов,потомство получается значительно светлей.Третий ВАРИАНТ - так называемый “доберманий”окрас,при котором собака имеет светло-серые или жёлтые симметрично расположенные отметины на конечностях,груди,под гортанью.Специфическим является рисунок головы,образующий светлые отметины над бровями,на щеках и даже на лицевой части головы,часто с почти полным отсутствием “маски”.Окрас очень контрастный,с заметно обозначенными контурами подпала.Окрас не характерен для породы,встречается,к счастью,крайне редко и хотя не бракуется на выставках,использование собак такого окраса нецелесообразно. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.Стандарт породы не отдаёт предпочтение ни одному из окрасов.В породы восточноевропейская овчарка очень важно сохранение всех трёх основных окрасов.В популяции,где окрас овчарки не подвержен моде,соотношение между стандартными окрасами должно быть3:3:1(зонарный:чепрачный:чёрный).Чёрных овчарок всегда будет меньше,если специально не вести селекцию по этому окрасу.Если же в популяции наметился крен в сторону какого-либо одного из окрасов,ослабление пигментации неизбежно.Причём нередко в этом случае осветлению сопутствуют такие признаки дегенерации,как ослабление костяка,удлинение формы голов,утрата рабочих качест и пр.Как пример можно привести современное состояние окраса в породе Немецкая
овчарка,где поголовье зонарных собак составляет не более 5% от общего числа собак.Соответственно,состояние пигментации оставляет желать лучшего.

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА У ОВЧАРКИ в соответствии с Законами Менделя.
За проявление окраса у овчарки отвечаер ген , назовём его ‘А’ . Этот ген
имеет несколько модификаций . Для овчарок имеют значение следующие из них :
‘А’ - окрас зонарный , ‘аt’ - окрас чепрачный и ‘а’ - окрас чёрный . По отношению друг к другу они находятся в следующей зависимости : А>at>а. На схеме это будет выглядеть так :
Собака зонарного окраса
1) АА первый вариант будет давать только зонарных
2) Ааt > щенков , второй зонарных и чепрачных , а третий зонарных
2) Ааt > и чёрных .
3) Аа
Собака чепрачного окраса
1) аtаt первая собака даст только чепрачных щенков , вторая - чепрачных и чёрных
2) аtа
Собака чёрного окраса
1) аа эта собака может дать только ген чёрного окраса
При вязках получим :
1) зонарная Х зонарная
а) АА х АА P1 AA -только зонарные щенки
b) АА х Ааt P1 AA , Aat - только зонарные щенки
c) AA x Aa P1 AA , Aa - только зонарные щенки
d) Aat x Aat P1 AA , Aat , atat - зонарные и чепрачные щенки
e) Aat x Aa P1 AA , Aat , Aa , ata - зонарные и чепрачные щенки
f) Aa x Aa P1 AA , Aa , aa - зонарные и чёрные щенки
2) зонарная Х чепрачная
a) AA x atat P1 Aat - только зонарные щенки
b) AA x ata P1 Aat , Aa - только зонарные щенки
c) Aat x atat P1 Aat , atat - зонарные и чепрачные щенки
d) Aat x ata P1 Aat , Aa , ata - зонарные и чепрачеые щенки
e) Aa x atat P1 Aat , ata - зонарные и чепрачные щенки
f) Aa x ata P1 Aat , Aa , ata , aa - зонарные , чепрачные и чёрные щенки
3)зонарная Х чёрная
a) AA x aa P1 Aa - только зонарные щенки
b) Aat x aa P1 Aa , ata - зонарные и чепрачные щенки
c) Aa x aa P1 Aa , aa - зонарные и чёрные щенки
4) чепрачная Х чепрачная
a) atat x atat P1 at - только чепрачные щенки
b) atat x ata P1 atat , ata -только чепрачные щенки
c) ata x ata P1 atat , ata , aa - чепрачные и чёрные щенки
5) чепрачная Х чёрная
a) atat x aa P1 ata - только чепрачные щенки
b) ata x aa P1 ata , aa - чепрачные и чёрные щенки
6) чёрная Х чёрная
а) аа х аа Р1 аа - только чёрные щенки
Повязав любых двух овчарок вы обязательно найдёте комбинацию в схеме , а также все возможные варианты окрасов щенков .
НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА У ДРУГИХ ПОРОДВ большинстве других пород чёрный окрас доминантный и определяется он
другой парой генов . Например ген ‘В’ . Т.е. в доминантном состоянии он
обеспечивает чёрную окраску собаки , а в рецессивном любую другую .
Соответственно собака с генами ‘ВВ’ или ‘Вв’ - чёрная , а с генами ‘вв’ -
любого другого окраса , но не чёрная . У овчарок гены ‘вв’ находятся в
рецессивном состоянии , а цвет шерсти определяется парой генов ‘А’
ИЗУЧЕНИЕ данного вопроса просто необходимо!Разведенцы ДОЛЖНЫ знать особенности каждого окраса,генотип животных,с которыми им приходится работать,уметь регулировать наследование окрасов и избегать нежелательных спариваний.Тогда и появление так называемых”региональных феноменов” в породе ВЕО,когда от чёрной и чепрачной собаки “вдруг” появляется зонарная дочь, будет просто невозможным!!!

Михеева Екатерина и Васильева Надежда

 Отправлено: 19.11.13 11:34. Заголовок: Фактор распределения..

Фактор распределения окрасов Восточно-европейских овчарок
Рубрика: -Окрасы собак

Необходимость изучения окрасов и их наследования при работе с породой продиктована их тесной взаимосвязью с пигментацией,а,следовательно,с конституцией,нервной системой,анатомией и физиологией. Отечественный Стандарт породы Восточноевропейская Овчарка и Международный Стандарт породы Немецкая овчарка предусматривают ТРИ ОСНОВНЫХ ОКРАСА: зонарный,чепрачный и чёрный,которые имеют множество вариаций и тональностей,часто характеризующиеся как отдельные виды окрасов.Выявление генотипа того или иного производителя не представляет сложности,достаточно знать схему наследования признаков по простейшим Законам Менделя.Перейдём к подробной характеристике каждого из окрасов Восточноевропейских Овчарок. ЗОНАРНЫЙ окрас. В различных источниках этот окрас носит разное название:”волчий”,”серый”,”седой”,”агути”. Все эти названия,в общем-то,правильно отражают его суть.
Зонарный окрас характеризуется
общим серым тоном при относительно светлом подшерстке и основании остевых волос и более тёмных концах.Кроме того,наиболее интенсивен окрас в области спины,на хвосте и на морде с постепенным ослаблением вниз по телу,с более светлыми конечностями.При сохранении структуры
окраса,его вариации всё же очень существенны:от светло-серого,почти дымчатого или жёлтого до тёмно-коричневого.Для тёмных тонов характерны чёрные “мазки” на пальцах и плюснах собаки.Щенки рождаются зонарными.С возрастом структура окраса не изменяется,но характерно,что после линьки общий фон окраса значительно темнеет.Зонарный окрас у восточноевропейской овчарки является доминирующим над всеми окрасами.Этим объясняется тот факт,что при закладке в генотипе породы зонарного окраса,он обязательно проявляется внешне,подавляя действие других окрасов,остающихся в рецессивном(непроявившемся)виде.Можно сформулировать наоборот-никогда,ни одна собака чепрачного или чёрного окраса не будет иметь в своём генотипе гена зонарного окраса,т.к. в рецессивном виде его просто не существует.Если предположить,что в породе вдруг исчезнут зонарные производители,то этот окрас окажется утерянным навсегда - на базе чепрачных и чёрных собак восстановить его невозможно.Отсюда становится помятно,почему зонарные щенки рождаются лишь тогда,когда хотя бы один из родителей имеет этот окрас.При вязке двух зонарых собак в потомстве могут появиться щенки и чёрного и чепрачного окраса.Если же в помёте от двух чепрачных или чёрных собак вдруг родился зонарный щенок,нет никакого сомнения,что сука была повязана ещё и зонарным кобелём.Зонарный окрас сам по себе противодействует ослаблению пигмента в породе,поэтому использование в разведении производителей зонарного окраса весьма целесообразно и обосновано.
ЧЕПРАЧНЫЙ окрас.Различают чёрно коричневый,чёрно-жёлтый и чёрно-серый чепрачный окрас,в зависимости от цвета подпала собаки.Предпочтительней более тёмные,насыщенные тона подпала.Имеет значение степень и распростанения”чепрака”,и фон окраса.ВЕО должна иметь “чепрак” не менее половины площади тела,покрывающий верхнюю часть шеи и хвоста,спину,бока собаки.Обязательно наличие “маски” на морде.Ослаблением пигментации при чепрачном окрасе следует считать,прежде всего,серый подпал,независимо от степени распространения “чепрака”,а так же слабо обозначенный “чепрак” и полное отсутствие “маски” на морде.Щенки чепрачного окраса рождаются почти чёрными,со светлыми отметинами вокруг анального отверстия,под гортанью,на конечностях и животе,Чем темнее пигмент будущей взрослой собаки,тем у щенка эти отметины меньше и темнее.С возрастом чепраные щенки значительно светлеют.Чепрачный окрас является рецессивным(подавленным)по отношению к зонарному,но доминантным(преобладающим) по отношению к чёрному окрасам.Рождение чепрачных щенков возможно от следующих сочетаний:чепрачный+чепрачный;чепрачный+чёрный;чепрачный+зонарный; зонарный+зонарный(при условии,что один из родителей данных производителей был чепрачного окраса);зонарный+чёрный(при соблюдении тех же условий) ЧЁРНЫЙ окрас.Особой характеристики этот окрас не требует.При этом окрасе собака имеет равномерный,без каких-либо отметин и оттенков глянцево-чёрный цвет.При наличии белых пятен на груди и (или)лапах,что является недостатком экстерьера,окрас также характеризуется как чёрный.Собаки чисо-чёрного окраса со светлыми глазами,с пробивающимся бурым или серым подшёрстком,с пробивающимся подпалом или белыми пятнами являются недостаточно пигментированными,причём наследование слабого пигмента у таких собак более стойкое,чем у чепрачных или зонарных собак.Щенки рождаются чёрными и не меняют свой окрас.
В генетическом отношении чёрный окрас наименее стойкий,так как он является результатом слияния двух рецессивных генов.Этим же объясняется и сравнительно небольшое число чёрных собак в популяции ВЕО по отношению к чепрачным и зонарным.
Рождение чёрных щенков возможно от следующих сочетаний:чёрный+чёрный;чёрный+чепрачный; чепрачный+чепрачный(при условии,что каждый производитель из пары имеет в своей родословной
предков чёрного окраса);чёрный+зонарный;зонарный+зонарный(т.к.зонарный окрас сам по себе является носителем тёмногопигмента) Существует ещё так называемый
ЧЁРНОПОДПАЛЫЙ окрас,который не может рассматриваться как самостоятельный тип окраса,так как является производным от других окрасов.ПЕРВЫЙ - это вариант чепрачного окраса,более затемнённого в области головы и шеи,с”чепраком”,спускающимся на грудь,плечевую область,передние конечности,бёдра и голени.Окрас контрастный,но контуры “чепрака” смазаны.По сути дела это чепрачный окрас,но с присутствием гена ,отвечающего за более тёмный тон.Этот вариант чёрноподпалого окраса желателен,наследуется как чепрачный окрас и является источником тёмного пигмента в породе.Щенки с закладкой такого гена рождаются почти чёрными,но с обязательной светлой(рыжей,палевой,серой)обводкой вокруг анального отверстия и едва заметными отметинами на конечностях.Вариант ВТОРОЙ - это вариант
чёрного окраса,сигнализирующий об ослаблении пигмента.Щенки рождаются чисто чёрными,но со временем у них появляется бурый или жёлтый подшёрсток,просветления на конечностях,образуя иногда очень красивый чёрно-золотистый подпал.Но впечатление это обманчиво.Наследование такого окраса очень нестойко и способствует ослаблению пигментации у потомства.Даже при вязках с тёмноокрашенными собаками других
окрасов,потомство получается значительно светлей.Третий ВАРИАНТ - так называемый “доберманий”окрас,при котором собака имеет светло-серые или жёлтые симметрично расположенные отметины на конечностях,груди,под гортанью.Специфическим является рисунок головы,образующий светлые отметины над бровями,на щеках и даже на лицевой части головы,часто с почти полным отсутствием “маски”.Окрас очень контрастный,с заметно обозначенными контурами подпала.Окрас не характерен для породы,встречается,к счастью,крайне редко и хотя не бракуется на выставках,использование собак такого окраса нецелесообразно. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.Стандарт породы не отдаёт предпочтение ни одному из окрасов.В породы восточноевропейская овчарка очень важно сохранение всех трёх основных окрасов.В популяции,где окрас овчарки не подвержен моде,соотношение между стандартными окрасами должно быть3:3:1(зонарный:чепрачный:чёрный).Чёрных овчарок всегда будет меньше,если специально не вести селекцию по этому окрасу.Если же в популяции наметился крен в сторону какого-либо одного из окрасов,ослабление пигментации неизбежно.Причём нередко в этом случае осветлению сопутствуют такие признаки дегенерации,как ослабление костяка,удлинение формы голов,утрата рабочих качест и пр.Как пример можно привести современное состояние окраса в породе Немецкая
овчарка,где поголовье зонарных собак составляет не более 5% от общего числа собак.Соответственно,состояние пигментации оставляет желать лучшего.

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА У ОВЧАРКИ в соответствии с Законами Менделя.
За проявление окраса у овчарки отвечаер ген , назовём его ‘А’ . Этот ген
имеет несколько модификаций . Для овчарок имеют значение следующие из них :
‘А’ - окрас зонарный , ‘аt’ - окрас чепрачный и ‘а’ - окрас чёрный . По отношению друг к другу они находятся в следующей зависимости : А>at>а. На схеме это будет выглядеть так :
Собака зонарного окраса
1) АА первый вариант будет давать только зонарных
2) Ааt > щенков , второй зонарных и чепрачных , а третий зонарных
2) Ааt > и чёрных .
3) Аа
Собака чепрачного окраса
1) аtаt первая собака даст только чепрачных щенков , вторая - чепрачных и чёрных
2) аtа
Собака чёрного окраса
1) аа эта собака может дать только ген чёрного окраса
При вязках получим :
1) зонарная Х зонарная
а) АА х АА P1 AA -только зонарные щенки
b) АА х Ааt P1 AA , Aat - только зонарные щенки
c) AA x Aa P1 AA , Aa - только зонарные щенки
d) Aat x Aat P1 AA , Aat , atat - зонарные и чепрачные щенки
e) Aat x Aa P1 AA , Aat , Aa , ata - зонарные и чепрачные щенки
f) Aa x Aa P1 AA , Aa , aa - зонарные и чёрные щенки
2) зонарная Х чепрачная
a) AA x atat P1 Aat - только зонарные щенки
b) AA x ata P1 Aat , Aa - только зонарные щенки
c) Aat x atat P1 Aat , atat - зонарные и чепрачные щенки
d) Aat x ata P1 Aat , Aa , ata - зонарные и чепрачеые щенки
e) Aa x atat P1 Aat , ata - зонарные и чепрачные щенки
f) Aa x ata P1 Aat , Aa , ata , aa - зонарные , чепрачные и чёрные щенки
3)зонарная Х чёрная
a) AA x aa P1 Aa - только зонарные щенки
b) Aat x aa P1 Aa , ata - зонарные и чепрачные щенки
c) Aa x aa P1 Aa , aa - зонарные и чёрные щенки
4) чепрачная Х чепрачная
a) atat x atat P1 at - только чепрачные щенки
b) atat x ata P1 atat , ata -только чепрачные щенки
c) ata x ata P1 atat , ata , aa - чепрачные и чёрные щенки
5) чепрачная Х чёрная
a) atat x aa P1 ata - только чепрачные щенки
b) ata x aa P1 ata , aa - чепрачные и чёрные щенки
6) чёрная Х чёрная
а) аа х аа Р1 аа - только чёрные щенки
Повязав любых двух овчарок вы обязательно найдёте комбинацию в схеме , а также все возможные варианты окрасов щенков .
НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА У ДРУГИХ ПОРОДВ большинстве других пород чёрный окрас доминантный и определяется он
другой парой генов . Например ген ‘В’ . Т.е. в доминантном состоянии он
обеспечивает чёрную окраску собаки , а в рецессивном любую другую .
Соответственно собака с генами ‘ВВ’ или ‘Вв’ - чёрная , а с генами ‘вв’ -
любого другого окраса , но не чёрная . У овчарок гены ‘вв’ находятся в
рецессивном состоянии , а цвет шерсти определяется парой генов ‘А’
ИЗУЧЕНИЕ данного вопроса просто необходимо!Разведенцы ДОЛЖНЫ знать особенности каждого окраса,генотип животных,с которыми им приходится работать,уметь регулировать наследование окрасов и избегать нежелательных спариваний.Тогда и появление так называемых”региональных феноменов” в породе ВЕО,когда от чёрной и чепрачной собаки “вдруг” появляется зонарная дочь, будет просто невозможным!!!

Михеева Екатерина и Васильева Надежда

 Отправлено: 19.11.13 11:36. Заголовок: М.А. Сотская ОКРАСК..

М.А. Сотская
ОКРАСКА СОБАК И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЕЕ НАСЛЕДОВАНИЯ
Окраска и расцветка - важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.

При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.
Окраска в целом - это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.

Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.

Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве - на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах - "очесы", на задних - "штаны", на хвосте - "подвес" и носит название украшающего волоса.

Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.

Пуховой волос (подшерсток) - самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.

У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот - совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных - усы и борода.

Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.

У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.

Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.

Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным.

Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.

Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.

Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.
Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).

Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.
Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой.

Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.

Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая.

Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.


Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.

Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.

Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.

Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!).

Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически.

Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).

Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).


Каждая хромосома имеет парную, себе подобную - хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую - от матери.


Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.

В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.

При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены:

ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)

В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки - по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.

Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска - здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.

Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В.

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.

А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.
аy - определяет соболиный окрас;

аg - "агути", зонарно-серый окрас;

аw - чепрачность; аt - подпалость.


Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.


В - ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента;
АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);

Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,

аtВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);

аtв - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'" "шиншилловость" - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.


Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы.


Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:

ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.

D - ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас.

АВСD - черная собака;

АВСd - голубая собака (ослабленный черный);

АbСD - коричневая собака;
АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.

Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.


Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры.

Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).

еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;
еm, еmВ - собака с черной маской;

еm, еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом;

еbr - тигровость;
еbrВ - рыжая собака с черными полосами;

еbr, еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;

e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;

ВВее - рыжая собака с черным носом;

bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.

Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер.
G - возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m - пигментация равномерная.
М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)

Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)

У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.

Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.
S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S - сплошная окраска;

st - небольшие белые участки;
Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;

sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.

S > st > sp > sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t - отсутствие крапа.
Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный.
W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.

А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)

A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;

В - присутствует черный пигмент;

С - пигментация полная;

D - окрас не ослаблен;

E - черный пигмент распределен по всему телу;

g - отсутствует возрастное ослабление окраса;

m - фактор Мерля отсутствует;

S - отсутствует белая пятнистость;

t - нет крапа;

r - чалости нет;

w - нет доминантного белого окраса.

Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.

Черные собаки - ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.
Черно-подпалые собаки - atBE

Коричневые собаки - AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки - atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки - ABEd и ABEg - ослабленный черный.

agBE - зонарно-серые собаки.

ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса "перец с солью".

ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.

ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки.

BW и Bc - белые собаки с черным носом.

bw и bc - белые собаки с коричневым носом.

cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами.

MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.

bed или beg - сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.

Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.


У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки - (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R - также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.


Рыжие собаки.

ABe - рыжая собака с черным носом.

Abe - светло-рыжая собака с коричневым носом.

ABem и Abem - рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.

ayBE - собака соболиного окраса - рыжая с темными концами волос.


Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.


При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s - белые пятна, при Mm в сочетании с E и B - мраморность.


В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие "арлекины", "домино" и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, "изабелла" и т. п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе.



Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А"). Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.

2. Черный или коричневый пигмент - об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "B").

3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.

4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "M", "T"). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.

5. Характер желтой пятнистости (локус "E"). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).

6. Трехцветные собаки - сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же - с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.


Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.



Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.
Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

 Отправлено: 19.11.13 11:38. Заголовок: "По данным после..

"По данным последних исследований некоторые ученые утверждают, что доминантный черный окрас (А) не относится к серии агути и должен быть выделен в отдельный локус К – доминантный черный. К этому же локусу следует отнести и ген тигровости, который, по мнению некоторых генетиков возможно не принадлежит локусу Е. Таким образом новый локус имел бы следующие аллели:
Локус К - доминантный черный:
К - доминантный черный, маскирует гены локуса А.
kbr - тигровость
k - (пока без названия) рецесивный ген, который разрешает полную экспрессию генов в агути серии. Данная градация основана на последних исследованиях (не все из них еще опубликованы) в основном записанные Стейси Пробер, которая занимается разведением грейхаундов. Кажется вероятным, что Доминантный черный не принадлежит серии агути А, а тигровость не является частью серии локуса Е. Эти гены скорее всего являются частью отдельного локуса, названного К (доминантный черный). Данные исследования еще не закончены, но многие генетики уже согласились с возможностью существования локуса К. Во многих породах это является существенным различием. Однако в породе немецкая овчарка черный является рецессивным окрасом, а тигровость не встречается, таким образом все немецкие овчарки имели бы генотип «kk»."
Настевич Дария (Киев)
Пит-к FCI «von Haus Lynx»
Ж-л "Эксцельсиор" № 13, 2006

 Отправлено: 19.11.13 11:40. Заголовок: Ну кроме Сотской еще..

Ну кроме Сотской еще есть генетики. Я стараюсь собирать разные мнения, вот Архангельская, например, пишет.
"Так, например, в последнее время очень активно обсуждается появление в породе доминантного гена черного окраса, хотя всем давно известно, что в этой породе черный окрас - рецессивный. Но это явление объясняется довольно просто - черный доминантный окрас пришел в породу от .... немецких догов. Когда-то, в послевоенный период в московском питомнике "Красная Звезда" проводились работы по выведению новой породы - московский дог. Исходными породами в этих экспериментах были немецкие (восточноевропейские) овчарки и немецкие доги. Эксперименты не удались, порода не состоялась, но часть местисов были использованы в возвратном скрещивании исходных пород. У догов, как известно, черный окрас - доминантный. Так он попал к "восточникам". Очень небольшая часть поголовья его получила в наследство от догов, но по закону подлости потомки этих собак не только сохранились до наших дней но и использовались в вязках с немцами. Поэтому сейчас мы получаем доминантных черных собак, наследование окраса у которых происходит совершенно по другому, отличному от классического, принципу. Как к этому относится? Никто не может дать ответ на этот вопрос. Внешне собаки соответствуют стандарту, в пределах родословной имеют чистокровных предков, занесенных в племенные книги, а то, что где-то когда там "пробегали" доги - недоказуемо. Теперь о классике. Какие окрасы существуют в породе и как они наследуются? У немецкой овчарке имеются три основных окраса - зонарно-серый, чепрачный и черный и множество оттенков внутри каждого из них. Есть еще черно-подпалый, но в чистом виде этот окрас довольно редко встречается, а большинство собак, которые внешне выглядят как черно-подпалые, на самом деле, являются либо осветленными черными, либо затемненными чепрачными. По принципу доминирования окрасы у немецкой овчарки распределяются следующим образом: Зонарно-серый является доминантным по отношению ко всем другим окрасам. Это говорит о том, что при вязке зонарно-серой собаки с собакой любого другого окраса могут рождаться серые щенки. А также о том, что в скрытом (рецессивном) состоянии этого окраса не существует, т.е. собака не может быть его носителем, если она сама не зонарно-серая. Или - для того, чтобы родился серый щенок, один из родителей должен быть зонарно-серого окраса - без вариантов. Чепрачный - рецессивный по отношению к зонарно-серому и доминантный по отношению к черному. То есть, носителем этого окраса может быть зонарно-серая собака, но никогда - черная. Черный - рецессивный по отношению ко всем другим окрасам. То есть носителем гена черного окраса может быть как зонарно-серая собака, так и чепрачная и передаваться в скрытом состоянии этот окрас может на протяжении многих поколений, пока не будет произведена вязка с таким же носителем черного окраса. Таким образом, черные щенки могут рождаться и от двух зонарно-серых собак, и от двух чепрачных, являющихся носителем этого гена. Если же черная собака будет повязана с собакой любого другого окраса, которая не несет ген черного окраса - черных щенков не родится вообще! От двух черных собак рождаются только черные щенки."

 Отправлено: 19.11.13 11:40. Заголовок: Чтобы никому никуда ..

Чтобы никому никуда не лазить и не искать. Вот, пожалуйста, отрывок из статьи М.Сотской по наследованию окрасов у немецких и восточноевропейских овчарок:

Окрасы немецких овчарок и ВЕО.
аgag В-Е- – зонарно - серый сплошной или сильно затемненный,
А- В- ewew – зонарно - черный или сильно затемненный зонарно-серый
asas В- ewew – зонарно серый классический с "диким" рисунком

Зонарно-серый окрас
Зонарно-серый окрас отличается большой степенью
полиморфизма. Его интенсивность может варьировать практически от черного до белого.
У немецких и восточно-европейских овчарок этот окрас может быть обусловлен разным сочетанием аллелей agag, ewew и аsаs , а также аллелями В и Е-.
Аллели agag обусловливают зонарное распределение пигментов в волосе. При этом цвет отдельных волосков зависит от их длины, толщины и места расположения на корпусе. Как правило, короткая шерсть на лапах и морде окрашена светлее, более светлый окрас имеет и шерсть на груди, штанах и т.д. Эти отметины образуют специфический рисунок, несколько напоминающий подпалый или чепрачный, однако он никогда не имеет столь четких очертаний. Разнообразный рисунок присутствует и на голове. Он может варьировать от легких следов подпала на щеках, губах и точек над глазами до выраженной обратной маски. Большое значение для формирования специфического рисунка на корпусе собаки имеют аллели ewew. При их наличии этот рисунок становится наиболее четким, а сам зонарный окрас более светлым. Собака имеющая генотип agag ewew будет иметь более типичный "волчий" окрас, чем собака генотипа agag Е-. Последние не имеют специфического рисунка на голове и в целом окрашены гораздо более равномерно. Не исключено, что разный окрас могут иметь гомозиготы agag ЕЕ и гетерозиготы agag Е-. Вполне возможно, что немецкие овчарки генотипа agag ЕЕ могут визуально быть практически черными.
Зонарный окрас с несколько затемненной спиной могут иметь гетерозиготы agas ewew.
Большое значение в формировании оттенков зонарно-серого окраса имеют руфус полигены. Предположение же Н.А.Ильина о существовании серии аллелей Int, аналогичной руфус-полигенам по действию, в дальнейшем не нашло подтверждения. Интенсивность и оттенки данного окраса могут зависеть и от типа феомеланина. Красный феомеланин F- придает окрасу более яркий рыжий оттенок, а желтый (у гомозигот ff) – более светлый. Собака – носитель темно красного феомеланина будет иметь темно-бурый окрас с выраженным рисунком интенсивно окрашенного подпала, чем носитель светло-желтого. Аллели cchcch придают зонарно-серому окрасу серебристый оттенок (аналогично окрасу перец с солью шнауцеров), наличие носителей этих аллелей более типично для ВЕО.
Светлый рисунок на голове обычно сочетается с сильно осветленными конечностями и нижней частью корпуса. У некоторых собак этот окрас напоминает чепрачный, причем иногда заметно осветленный. Подобный эффект может возникать и у настоящих чепрачных собак – носителей аллелей шиншилловости. Поскольку среди рецессивных аллелей локуса А наблюдается неполное доминирование друг над другом, то зонарный окрас с разным рисунком, разных оттенков и степени затемненности может отмечаться у гетерозгот по данным аллелям.
Интенсивность зонарно серого окраса зависит от действия многочисленных генов¬-модификаторов, вызывающих изменения в относительной ширине кольцевых зон волоса. В тех случаях, когда относительно более широкими оказываются желтые зоны, окрас становится зонарно-рыжим, увеличение ширины бесцветных зон ведет к общему осветлению окраса, а при значительном сужение желтых и бесцветных зон – волос становится практически черным.
Таким образом у немецких овчарок существует значительное разнообразие возможных генотипов зонарно-серого окраса. С этим связаны и проблемы неоднозначности наследования этого окраса.
Много вопросов возникает и в связи с практически черным вариантом зонарного окраса. Генетические формулы зонарно-серых окрасов:
• agagВ-С-D-Е-F-(ff) Ma-S- – темно-бурый с рыжим рисунком
• agagВ-cchcchD-Е- F-(ff) Ma- S- – темно-бурый с серым рисунком
• agasВ-С-D-Е-F-(ff) Ma- S- – темно-бурый с рыжим рисунком, возможно практически черный
• agasВ-cchcchD-Е- F-(ff) Ma-)S- – темнобурый с серым рисунком
• agag В-С-D-ewewЕ-F- Ma-S- – зонарно серый с красно-бурыми отметинами
• agag В-С-D-ewew ff Ma-S- – зонарно серый с рыжими отметинами
• agag В-cchcchD-ewewF- Ma- S- – зонарно серый с светло серыми или белыми отметинами
• aga sВ-С-D-ewewЕ- F- Ma- S- – зонарно серый с затенением на спине с красно-бурыми отметинами
• agasВ-С-D-ewew ff Ma-S- – зонарно серый с затенением на спине с рыжими отметинами
• aga sВ-cchcchD-ewewF- Ma- S- – зонарно серый с затенением на спине со светло серыми или белыми отметинами
• asasВ-cchcchD-ewewF- Ma- S-(ss) – зонарно серый с затенением на спине и большими светло серыми или белыми отметинами – сильно осветленный чепрачный
и.т д. "

 Отправлено: 19.11.13 11:41. Заголовок: Ее же о черном окрас..

Ее же о черном окрасе.

"изуально могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют над всеми остальными. Так, микроскопический анализ шерсти среднеазиатских овчарок показал, что визуально черные собаки этой породы на самом деле – зонарные. Очевидно, сходная картина наблюдается и у лаек, разных овчарок, пекинесов и др.
О «рецессивном черном окрасе».
В последнее время многие наши собаководы упорно заговорили о наличии рецессивного черного окраса у собак разных пород и прежде всего, у немецких овчарок. Так, в недавно переведенной у нас книге М.Б.Уиллиса в главе о генетике окрасов, этот автор приводит точку зрения Э.А.Карвера на формирование окрасов немецких овчарок.
Уиллис утверждает, что чисто-черный окрас в этой породе в большинстве случаев не связан с аллелем А, вызывающим сплошное распределение пигмента по волосу, поскольку рождение щенков черного окраса достаточно часто отмечается от не черных родителей. Поэтому он предполагает "теорию двух генов". Упрощая это предположение, Э.А. Карверт утверждает, что в серии сложных аллелей локуса А существует некий особый ген рецессивного черного окраса, который он обозначает символом а. Однако, при этом он указывает, что у большинства собак черного окраса имеется тенденция не к чисто черному окрасу, а со следами серого или рыжего подпала на конечностях. Уиллис утверждает, что, вероятнее всего это обусловлено модификацией генотипа аtаt. Предположение о наличии генов модификаторов наиболее логично не требует введения гипотетического особого гена рецессивного черного окраса. Однако, поскольку у современных немецких овчарок наиболее распространенным окрасом является не подпалый, а чепрачный, то очевидно, что гены - модификаторы работают именно в сочетании с ним. Аллели аtаt способствуют развитию нормального подпалого окраса с четким рисунком. Аллели аsаs способствуют развитию модифицированного рисунка подпала, иногда сопровождающегося его сильным затемнением. Аналогичная картина часто наблюдается у американских кокеров. У них подпал часто сводится к осветленным концам лап, наличию светлых точек над глазами и светлому пятну вокруг ануса. Изредка осветленные зоны начинают просматриваться лишь в возрасте 2-3х лет, поэтому окрас таких собак иногда ошибочно определяют как черный. В подобных случаях также часто возникает предположение о "рецессивном черном". В то же время не надо забывать о том, что аллели чепрачного окраса рецессивны как по отношению к аллелю сплошного окраса так и к аллелю зонарного окраса, поэтому в сочетании с генами - модификаторами они и представляют собой тот самый рецессивный черный окрас.
Представление о возможной рецессивности черного окраса может возникать и в случае рождения черных щенков от рыжих родителей с разным генотипом ( об этом см. в разделе "Рыжие окрасы").
Среди немецких и восточно-европейских овчарок можно отметить следующие варианты черного окраса.
1. Черные овчарки хорошего черного окраса с черным подшерстком и сплошным распределения эумеланина по волосу, обусловленным действием доминантного аллеля А- Генетическая формула этого окраса :
• А-В-С-D-Е- F- (ff) Ma- S-
1. Черные собаки с относительно светлым подшерстком и светлыми основаниями волос. При рассмотрении отдельных волос под микроскопом, в них хорошо заметно наличие зонарности. На самом деле такие собаки – зонарные, являющиеся носителями аллелей agag. Практически черный окрас этих собак обусловлен действием – целого ряда генов¬-модификаторов, вызывающих резкое сужение желтых и бесцветных зон волос, а также смещение этих зон к основанию волоса. В результате этого отдельные волосы становятся визуально черными со светлыми основаниями, что и приводит к формированию черного окраса. Вполне возможно, что зонарно-черный окрас могут иметь и овчарки имеющие генотип А-ewew .
Генетические формулы зонарно-черного окраса
• agag В-С-D-Е- F- (ff) Ma- S-
• А-В-С-D- ewew F- (ff) Ma- S-
3. Собаки сильно затемненного чепрачного окраса, обусловленными аллелями аsаs. За счет действия генов-модификаторов рисунок подпала может быть сильно зачернен. Собака может быть практически черной и иметь небольшие светлые точки над глазами, вокруг анального отверстия и на лапах. Эти отметины могут быть практически незаметными. Генетическая формула этого окраса
• аsаs В-С-D-Е- F- (ff) Ma- S- "

 Отправлено: 19.11.13 11:43. Заголовок: Ее же о черном окрас..

Ее же о черном окрасе.

"изуально могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют над всеми остальными. Так, микроскопический анализ шерсти среднеазиатских овчарок показал, что визуально черные собаки этой породы на самом деле – зонарные. Очевидно, сходная картина наблюдается и у лаек, разных овчарок, пекинесов и др.
О «рецессивном черном окрасе».
В последнее время многие наши собаководы упорно заговорили о наличии рецессивного черного окраса у собак разных пород и прежде всего, у немецких овчарок. Так, в недавно переведенной у нас книге М.Б.Уиллиса в главе о генетике окрасов, этот автор приводит точку зрения Э.А.Карвера на формирование окрасов немецких овчарок.
Уиллис утверждает, что чисто-черный окрас в этой породе в большинстве случаев не связан с аллелем А, вызывающим сплошное распределение пигмента по волосу, поскольку рождение щенков черного окраса достаточно часто отмечается от не черных родителей. Поэтому он предполагает "теорию двух генов". Упрощая это предположение, Э.А. Карверт утверждает, что в серии сложных аллелей локуса А существует некий особый ген рецессивного черного окраса, который он обозначает символом а. Однако, при этом он указывает, что у большинства собак черного окраса имеется тенденция не к чисто черному окрасу, а со следами серого или рыжего подпала на конечностях. Уиллис утверждает, что, вероятнее всего это обусловлено модификацией генотипа аtаt. Предположение о наличии генов модификаторов наиболее логично не требует введения гипотетического особого гена рецессивного черного окраса. Однако, поскольку у современных немецких овчарок наиболее распространенным окрасом является не подпалый, а чепрачный, то очевидно, что гены - модификаторы работают именно в сочетании с ним. Аллели аtаt способствуют развитию нормального подпалого окраса с четким рисунком. Аллели аsаs способствуют развитию модифицированного рисунка подпала, иногда сопровождающегося его сильным затемнением. Аналогичная картина часто наблюдается у американских кокеров. У них подпал часто сводится к осветленным концам лап, наличию светлых точек над глазами и светлому пятну вокруг ануса. Изредка осветленные зоны начинают просматриваться лишь в возрасте 2-3х лет, поэтому окрас таких собак иногда ошибочно определяют как черный. В подобных случаях также часто возникает предположение о "рецессивном черном". В то же время не надо забывать о том, что аллели чепрачного окраса рецессивны как по отношению к аллелю сплошного окраса так и к аллелю зонарного окраса, поэтому в сочетании с генами - модификаторами они и представляют собой тот самый рецессивный черный окрас.
Представление о возможной рецессивности черного окраса может возникать и в случае рождения черных щенков от рыжих родителей с разным генотипом ( об этом см. в разделе "Рыжие окрасы").
Среди немецких и восточно-европейских овчарок можно отметить следующие варианты черного окраса.
1. Черные овчарки хорошего черного окраса с черным подшерстком и сплошным распределения эумеланина по волосу, обусловленным действием доминантного аллеля А- Генетическая формула этого окраса :
• А-В-С-D-Е- F- (ff) Ma- S-
1. Черные собаки с относительно светлым подшерстком и светлыми основаниями волос. При рассмотрении отдельных волос под микроскопом, в них хорошо заметно наличие зонарности. На самом деле такие собаки – зонарные, являющиеся носителями аллелей agag. Практически черный окрас этих собак обусловлен действием – целого ряда генов¬-модификаторов, вызывающих резкое сужение желтых и бесцветных зон волос, а также смещение этих зон к основанию волоса. В результате этого отдельные волосы становятся визуально черными со светлыми основаниями, что и приводит к формированию черного окраса. Вполне возможно, что зонарно-черный окрас могут иметь и овчарки имеющие генотип А-ewew .
Генетические формулы зонарно-черного окраса
• agag В-С-D-Е- F- (ff) Ma- S-
• А-В-С-D- ewew F- (ff) Ma- S-
3. Собаки сильно затемненного чепрачного окраса, обусловленными аллелями аsаs. За счет действия генов-модификаторов рисунок подпала может быть сильно зачернен. Собака может быть практически черной и иметь небольшие светлые точки над глазами, вокруг анального отверстия и на лапах. Эти отметины могут быть практически незаметными. Генетическая формула этого окраса
• аsаs В-С-D-Е- F- (ff) Ma- S- "